12.2. Нервная система членистоногих
Центральный отдел нервного аппарата Onychophora и членистоногих состоит, как и у аннелид, из мозга, окологлоточных коннективов и брюшных стволов. Однако, как мы видели, в состав мозга представителей обоих подтипов входит по меньшей мере одна пара брюшных ганглиев, образующая тритоцеребральный отдел мозга. В силу этого мозг высших Articulata всегда лежит глубоко внутри тела и никогда не занимает у некоторых аннелид. Однако брюшная нервная лестница Notostraca лежит кнаружи от хорошо выраженного у них слоя продольных мышц, т.е. занимает более поверхностное положение, чем у многих полихет.
Брюшные стволы всех членистоногих никогда не соединяются над анальным отверстием и почти всегда полностью ганглионизованы, причем в каждом сегменте обычно образуется по одной паре ганглиев. Однако у Scutigeromorpha ганглии брюшной цепочки не вполне обособлены от продольных коннективов, которые тоже покрыты клетками. Брюшная нервная лестница с широко расставленными стволами и длинными, притом двойными, поперечными комиссурами из всех современных членистоногих свойственна листоногим ракам (рис. 97, А) и Gephalocarida. У всех других членистоногих оба ганглия одного сегмента сближаются до соприкосновения, так что поперечная комиссура внешне становится невидимой, хотя коннективы очень часто остаются разделенными (большинство многоножек и ракообразных, часть насекомых). У многих раков, насекомых и всех наземных хелицеровых происходит, по крайней мере по внешности, полное слияние не только ганглиев, но и коннективов, в одну непарную цепочку. В этом отношении процессы централизации протекают у аннелид и членистоногих параллельно и в различных группах членистоногих независимо.
Однако, в отличие от аннелид, у членистоногих широкое развитие получает также и концентрация брюшной цепочки путем укорочения продольных коннективов и слияния последовательных метамерных ганглиев. Явление это вполне аналогично такой же концентрации ганглиев моллюсков, но вследствие иного общего плана нервного аппарата протекает у членистоногих несколько иначе. В отдельных группах членистоногих характер и степень концентрации брюшной цепочки тесно связаны с характером и степенью гетерономности их метамерии, с объемом и степенью интеграции тагм, длиною и степенью интеграции всего тела.
Нервный аппарат Phyllopoda представляет прототип гомономной брюшной лестницы, состоящей из независимых друг от друга ганглиев. В том числе независимы от мозга и тритоцеребральные ганглии. У всех остальных членистоногих, в связи с образованием головы, тритоцеребральные ганглии сливаются с мозгом. Но и все ганглии, кроме тритоцеребральных, остаются независимыми между собой лишь у немногих ракообразных. У громадного большинства ракообразных и Atelocerata сливаются между собой по меньшей мере ганглии мандибул и двух пар максилл в один подглоточный ганглий, однако у Chilopoda Аnаmorpha ганглии максилл II еще не вошли в его состав (рис. 98, Б). У всех насекомых и Chilopoda ганглии последних сегментов тела (9–11-й сегменты брюшка у насекомых, половые сегменты у Chilopoda) сливаются с ганглием предшествующего сегмента: 8-го брюшного сегмента у насекомых, сегмента последних бегательных ног у Chilopoda (рис. 98, Г).
Дальнейшее слияние идет довольно разнообразными путями. У Crustacea Malacostraca прежде всего сливаются с подглоточным ганглием ганглии максиллипед (Decapoda Macrura, рис. 97, Е), затем другие грудные ганглии и, наконец, у крабов (Вrаchiura, рис. 97, Н) все ганглии брюшной цепочки сливаются в одну общую массу.
Столь же высокая концентрация брюшной цепочки наблюдается и у некоторых Entomostraca (часть Сорepoda и Cirripedia), у которых, впрочем, она облегчается уменьшением числа сегментов тела. Во всех этих случаях централизация нервного аппарата достигает почти такой же степени, как и у заднежаберных улиток или головоногих. Тогда как у полихеты или листоногого рака каждый ганглий лежит в том сегменте тела, который он иннервирует, у краба все они сдвинуты в передние сегменты гнатоторакса, но каждый сохраняет связь со своей областью иннервации, каждый продолжает иннервировать свой сегмент. Таким образом, коннективы укорачиваются в той же мере, в какой удлиняются периферические нервы, и достигается основная задача централизации нервного аппарата – укорочение межцентральных путей.
Рис. 97. Типы строения центрального нервного аппарата ракообразных
А – Phyllopoda; Б – Cirripedia Pedunculata; В – Girripedia Operculata; Г – Euphausiacea; Д – Stomatopoda; E – Decapoda Macrura; Ж – Cladocera; З – Сopepoda; И – Amphipoda Gammaroidea; К – Ostracoda; Л – Сopepoda; M – Isopoda Oniscoidea; H – Decapoda Bracliura (из Догеля)
Тот же процесс концентрации брюшной цепочки независимым путем или, вернее, множеством независимых путей, протекает и в других классах членистоногих – у насекомых, хелицеровых и пантопод. Исключение составляют только многоножки, у которых в связи с незначительной интеграцией их туловища концентрация брюшной цепочки также останавливается на одной из первоначальных, вышеупомянутых ступеней развития (рис. 98, А).
Среди насекомых даже наиболее примитивные формы, вроде Machilis (Thysanura, рис. 98, Д), имеют во взрослом виде уже лишь 8 свободных абдоминальных ганглиев. В большинстве случаев такое число ганглиев свойственно только личинкам. Почти все взрослые насекомые представляют более значительные степени концентрации брюшной цепочки. Прежде всего первый брюшной ганглий очень часто сливается с третьим грудным, и притом даже не только у тех насекомых, у которых сливаются соответствующие сегменты.
У некоторых бабочек и прямокрылых с третьим грудным сливается не 1, а 2 первые брюшные ганглия (например, у Telea, сем. Saturniidae), у Locusta – целых три. Далее происходит слияние грудных ганглиев между собой и с подглоточным ганглием, а брюшных – между собой. И, наконец, у некоторых форм происходит, как у крабов, полное слияние всех ганглиев брюшной цепочки в одну общую подглоточную массу. Разнообразие сочетаний в отдельных случаях очень велико. Общее разнообразие еще усиливается наличием в некоторых случаях полового диморфизма, а у Holometabola – различиями между окрыленными насекомыми и личинками.
Пользуясь главным образом данными Е. Brandt, изучившего анатомическое строение нервного аппарата очень многих насекомых, а также и другими источниками, можно составить следующую таблицу.
Рассматривая эту таблицу, мы можем заметить несколько общих закономерностей.
1. Максимальной концентрации ганглиев головы и груди всегда соответствует высокая концентрация ганглиев брюшка. В силу этого в первых рядах отсутствуют наименее централизованные формы нервной цепочки брюшка.
2. Большинство Diptera располагается во втором ряду и очень немногие остаются за пределами этого ряда, т.е. для двукрылых характерно большое постоянство в числе ганглиев груди и головы при последователь-лом сокращении числа свободных ганглиев брюшка.
3. Все клопы оказываются в нулевом столбце, т.е. у всех Heteroptera ганглии брюшка слиты с последними грудными (рис. 99, 3), тогда как ганглии головы и груди представляют ряд последовательных стадий слияния между собой. Клопы – группа палеонтологически довольно древняя однако во многих отношениях высоко специализованная. Чертой специализации является у них и полная концентрация брюшной цепочки. Высокая степень концентрации брюшной цепочки свойственна также Homo-ptera и другим отрядам (Thysanoptera, Psocoptera, Anoplura).