11.4. Вопросы для самоконтроля
Характеристика первичных нервных клеток.
Нервная система кишечнополостных.
Нервная система турбеллярий.
Эволюция нервной системы турбеллярий.
Строение нервной системы хитонов и моноплакофор.
Нервная система пластинчатожаберных и брюхоногих моллюсков.
Особенности строения и функционирования нервной системы головоногих моллюсков.
Тема 12 строение нервной и эндокринной системы аннелид и членистоногих
12.1. Нервная и эндокринная система аннелид
У некоторых примитивных аннелид, например у Dinophilus, у Aeolo- soma, брюшные стволы широко расставлены и соединены длинными поперечными комиссурами, так что возникает «лестничная нервная система». У большинства происходит сближение стволов и укорочение комиссур, приводящие к большей или меньшей степени слияния ганглиев и коннективов правой и левой сторон, так что из лестницы образуется цепочка. Во внутреннем строении этой цепочки у типичных аннелид всегда можно различить ее парное строение. Слияние парных брюшных стволов в цепочку является одним из процессов централизации нервного аппарата. Дальнейшей централизации, которая выражалась бы в укорочении коннективов, в сближении и слиянии последовательных пар ганглиев, мы ни у типичных полихет, ни у олигохет почти не видим, если не считать слияния части передних ганглиев в подглоточный ганглий (Nereis, рис. 95, А; Hermione из Phyllodocemorpha, Myxicola из Serpulimorpha и другие). У пиявок, помимо слияния большей частью четырех передних ганглиев в подглоточную массу, происходит слияние семи (у Acanthobdella – четырех) задних ганглиев в ганглиозную массу задней присоски.
Таким образом, в пределах всего подтипа аннелид централизация нервного аппарата делает лишь небольшие успехи по сравнению с наиболее примитивными представителями этой группы. Лишь у высших представителей аберрантного, олигомерного отряда Myzostomida вся брюшная цепочка оказывается слита в одну сплошную нервную массу.
От каждого из ганглиев брюшной цепочки полихет отходят, как правило, 3 пары периферических нервов; но при значительном увеличении длины отдельных сегментов, как, например, в семействе Maldanidae (Drilomorpha), число периферических нервов в каждом невросомите увеличивается. В типичном случае передняя и задняя пары нервов – преимущественно двигательные, средняя – преимущественно чувствительная. Оба нерва каждой из двигательных пар соединяются между собой на спинной стороне, образуя таким образом кольцевые нервы. У блуждающих полихет, как указано выше, имеется при основании каждой параподии небольшой подиальный ганглий, соединяющийся с нервом средней пары, а через него – с брюшной цепочкой. В семействе Amphinomidae (Nereimorpha) все подиальные ганглии каждой стороны соединены также и непосредственно между собой при помощи продольных коннективов, известных под именем латеральных нервов (рис. 95, В); подиальные ганглии первого сегмента туловища продолжениями латеральных нервов соединяются с мозгом в местах впадения в этот последний дорсальных корешков окологлоточных коннективов.
Рис. 95. Центральный нервный аппарат полихет
А – Nereis virens (Polychaeta), передний конец тела (из Догеля); Б – Sabellaria alveolata (Polychaeta Hermellidae), передний конец тела (по К.E. Johansson): 1 – перистомиальные цирры; 2 – нухальные органы; 3 – окологлоточные коннективы; 4 – ганглии перистомия; 5 – брюшная нервная цепочка; 6 – нерв перистомия; 7 – мозг; 8 – глаза; 9 – пальпы; 10 – антенны; 11 – экскреторные нефромиксии в тораксе; 12 – половые нефромиксии; 13 – брюшная нервная лестница со сближенными коннективами в тораксе; I–V – пять пар нервов каждого невросомита, из которых II несет параподиальный ганглий; В – Hermodice (Polychaeta, Amphinomidae), схема нервного аппарата передней части тела: 1 – мозг; 2 – параподиальные ганглии 1-го туловищного сегмента; 3 – комиссуры I и II пары брюшных ганглиев, огибающие глотку; 4 – боковой нерв; 5 и 7 – коннективы брюшных стволов; 6 – параподиальные ганглии 8-го сегмента; брюшные ганглии: 8–6-го сегмента; 9–2-го сегмента; 10–1-го сегмента; 11 – глотка (по Gustafson); Г – центральный отдел нервного аппарата самки Pulvinomyzostomum pulvinar (Myzostomida) – пример концентрации брюшного мозга у аннелид: 1 – мозг; 2 – глоточное кольцо (стоматогастрический отдел); 3 – окологлоточные коннективы; 4 – брюшной мозг; N1 – N5 – главные метамерные нервы; n1 – n5 - добавочные метамерные нервы (по Jagersten); Д – схематический фронтальный разрез через мозг Stenelais picta (Polychaeta Aphroditidae): 1 – globulus стебельчатого тела; 2 – надглоточный ганглий; 3 – стебелек стебельчатого тела; 4 – невриты клеток globuli; 5 – чувствительные волокна из нервов пальпов; 6 – пальпы; 7 – волокна из окологлоточных коннективов; 8 – окологлоточные коннективы; 9 – glomerulus пальпального нерва (по Hanstrom); E – схема передней части центрального нервного аппарата полихет семейства Amphinomidae: 1 – задний мозг; 2 – передний мозг; 3 – стоматогастрический ганглий; 4 – нервы к губам; 5 – мозговые корешки стома-тогастрического отдела; 6 – окологлоточные коннективы; 7 – первый ганглий брюшной цепочки; 8 – брюшномозговые корешки стоматогастрического отдела; 9 – глоточные ганглии; 10 – их комиссура; 11 – глоточные нервы (по Gustafson)
В отличие от амфиномид и сферодорид ни у кого из других блуждающих полихет продольных коннективов между всеми подиадьными ганглиями не известно.
Рис. 96. Мозг сидячих полихет
А – схема строения мозга Serpula vermicularis (вид с дорсальной стороны): 1 – передние медиальные нервы; 2 – нервы к пальпам; 3 – 1-я пара ганглиев брюшной цепочки; 4 – их комиссура; 5 – спинные корешки окологлоточных коннективов; 6 – брюшные корешки окологлоточных коннективов; 7 – нервы к спинному сосуду; Б – схема взаимоотношений мозга и сосудов головы у Stylarioides (сем. Chlorhaemidae): 1 – глаза; 2 – сосуды пальпов; 3 – мозг; 4 – спинные корешки окологлоточных коннективов; 5 – брюшные корешки окологлоточных коннективов; 6 – спинной сосуд; 7 – окологлоточные коннективы (по К.Е. Johansson)
У некоторых блуждающих полихет непосредственные соединения между подиальными ганглиями все же имеются, но лишь на протяжении нескольких первых сегментов, и отсутствуют в остальных; так, у Nereis соединены между собой подиальные ганглии 4 передних сегментов, несущих тентакулярные цирры; считает это соединение следствием цефализации. У большинства сидячих полихет подиальных ганглиев нет или встречаются их рудименты.
Мозг аннелид, в примитивных случаях развивающийся из множества самостоятельных зачатков (Lopadorhynchus), у многих других полихет образуется из одного зачатка, а у олигохет – даже за счет общего зачатка с брюшными стволами. Последний способ развития несомненно является вторичным. Независимо от способов образования мозг взрослой аннелиды представляет монолитное образование, и лишь при сильном развитии самого мозга и иннервируемых им органов чувств (у блуждающих полихет) в нем обособляются три отдела: передний мозг, иннервирующий пальпы; средний мозг, иннервирующий глаза и тентакулы; задний мозг, иннервирующий нухальные органы. Ввиду того, что зачатки пальпов образуются по бокам теменной пластинки трохофоры, можно принять, что передний мозг возник за счет зачатков, расположенных вокруг аборального полюса, а задний мозг, как и обслуживаемые им нухальные органы, – в спинном (D) квадранте верхнего полушария; таким образом, задний мозг вполне оправдывает свое название.
Чем сильнее развиты какие-либо органы чувств, тем сильнее развит и соответствующий отдел мозга: амфиномиды с их громадными нухаль-ными органами имеют большой задний отдел с хорошо развитыми ассоциативными центрами (гломерулами). У Alciopidae (Phyllodocemorpha), имеющих большие и относительно совершенные глаза, хорошо развит средний мозг и зрительные центры. У нереид и афродитид, обладающих хорошо развитыми пальпами, сильно развит передний мозг. Eunicidae имеют из всех полихет наиболее сложно устроенную глотку, с вентральным слепым мешком и наиболее сложным глоточным отделом нервного аппарата, и это обстоятельство тоже усиливает развитие у них переднего мозга, посылающего у полихет нервы к глоточному отделу.
Сидячие полихеты, перешедшие к питанию грунтом или к седиментации наннопланктона, наряду с приобретением многих признаков специализации, утрачивают совершенство органов чувств и хищную глотку бродячих семейств; в связи с этим их головной мозг также значительно упрощается (рис. 96).
Во внутреннем строении мозга полихет наиболее замечательной особенностью является возникновение стебельчатых тел (corpora pedunculata), являющихся высшими ассоциативными центрами в мозгу Articulata (рис. 95, Д). У сидячих полихет они редуцированы, у олигохет и пиявок отсутствуют. Стебельчатые тела полихет возникают в связи с нервами пальпов, обеспечивая их ассоциативные связи с другими частями мозга. Особенно сильно они развиты у компактных, активных, подвижных афродитид.
Быстро прячущиеся в норку аннелиды содержат в своих двигательных центрах «гигантские» клетки, от которых отходят «гигантские» волокна, тянущиеся вдоль брюшной цепочки. Мы видели, что «гигантские» волокна имеются и у других удлиненных беспозвоночных, совершающих быстрые движения, как прячущиеся в норку Enteropneusta и Lingula, прыгающие десятиногие раки и саранчевые. Имеются они и у ланцетника. У личинки стрекозы Аnах гигантские волокна брюшной цепочки участвуют в рефлексе выбрасывания воды из прямой кишки. У Аnах и Sepia «гигантские» волокна являются лишь крайним «плюс-вариантом» в ряду изменчивости диаметров двигательных волокон.
Полихеты имеют хорошо развитый глоточный нервный аппарат, ганглии которого развиваются за счет эпителия глотки и который соединяется с мозгом, с околоротовыми коннективами или с первыми брюшными ганглиями иногда несколькими парами корешков (рис. 95, Е). С буккальным нервным аппаратом моллюсков он, вероятно, гомологичен, хотя, может быть, и в самой общей форме, так же, как и со стоматогастрическим нервным аппаратом членистоногих.
В некоторых случаях нервные клетки аннелид берут на себя инкреторную функцию. Так, в ганглиях брюшной цепочки многих полихет, пиявок и дождевых червей имеются двигательные клетки, посылающие свои отростки к мышцам кровеносных сосудов и одновременно выделяющие адреналин; другими словами, эти клетки воздействуют на кровеносный аппарат животного двояким путем – нервным и гуморальным. Далее, по-видимому, мозг полихет до надлежащей поры тормозит своим присутствием эпитокное преобразование задних сегментов; удаление средней части простомия Nereis вызывает эпитокную перестройку даже незрелых особей; по аналогии с насекомыми можно предположить выделение частью мозговых клеток специального гормона, тормозящего «метаморфоз».
В последние годы, в мозгу и брюшной цепочке нереид, а также ряда сидячих полихет, олигохет и сипункулид доказано присутствие невро-инкреторных клеток. Для нереид доказано совпадение их циклов секреции с половыми циклами. У Nephthys, нереид, дождевых червей аксоны невро-инкреторных клеток мозга в значительной своей части заканчиваются в кровяном синусе или сплетении кровеносных сосудов, подстилающем надглоточный ганглий. Этот цереброваскулярный комплекс является типичным неврогемальным органом.
Очень важную, но очень трудную задачу представляет гомологизация различных отделов нервного аппарата полихет, с одной стороны, сколецид и моллюсков – с другой. Говоря в самой общей форме, нервный аппарат высших турбеллярий состоит из кожного сплетения (ортогона) и церебрального ганглия (эндона), нервный аппарат трохофоры Lopadorhynchus – из нервного сплетения, соответствующего ортогону турбеллярий, и из циркумбластопорального сплетения, отсутствующего у этих последних. Часть ортогона личинки, лежащая в ее верхнем полушарии, дает начало головному мозгу взрослой полихеты; часть его, переходящая в нижнее полушарие, дает окологлоточные коннективы, а за счет циркумбластопорального сплетения образуются брюшные стволы. Таким образом, в состав мозга полихет входят части нервного аппарата личинки, отвечающие передней части ортогона турбеллярий. Но имеется ли в составе мозга полихет что-либо гомологичное эндону турбеллярий? Как мы видели, этот последний возникает в связи с аборальным органом чувств низших турбеллярий, статоцистом, и в соответствии с этим лежит на морфологической оси тела. У ряда полихет, например у Polygordius, в число зачатков, дающих начало мозгу, входят и элементы, связанные первоначально с теменной пластинкой, являющейся аборальным органом чувств трохофоры. Как легко видеть, эти элементы в какой-то мере являются гомологами эндона турбеллярий; однако в мозгу полихет они играют лишь незначительную роль. Тем не менее, теменная пластинка в качестве одного из зачатков мозга представляет значительное постоянство и, кроме полихет, прослеживается у моллюсков и даже у низших раков.