2.5. Симметрия гребневиков

Небольшая группа гребневиков по плану своего строения представляет выдающийся сравнительно-анатомический интерес. В частности, знание симметрии гребневиков совершенно необходимо для понимания происхождения двусторонней симметрии Bilateria, хотя среди самих гребневиков никаких намеков на двустороннюю симметрию мы не встречаем.

Онтогенетически гребневики представляют кишечнополостных, развивающихся наиболее прямо, т.е. с наименьшими отличиями по сравнению со своими личинками. Личинки всех кишечнополостных являются гетерополярными существами, причем аборальный конец тела, как мы видели выше, особенно богат нервными элементами (которые в меньшем количестве встречаются и по всему остальному телу). Как уже говорилось, у громадного большинства книдарий после прикрепления планулы аборальный комплекс нервных элементов в той или иной мере редуцируется; гребневики же сохраняют плавающий образ жизни, и нервные элементы аборального полюса образуют у них сложно дифференцированный аборальный орган чувств. При этом гребневики сохраняют и мерцательный способ передвижения, свойственный личинкам кишечнополостных, хотя мерцательный аппарат и претерпевает у гребневиков большую специализацию. Прямой тип онтогенетического развития гребневиков можно рассматривать как первичный, и, в таком случае, считать Cnidaria боковой, нисходящей ветвью, резко видоизмененной приспособлением к сидячему образу жизни. Однако скорее прав А.А. Захваткин, считающий сидячий образ жизни для взрослой стадии низших Metazoa первичным. С этой точки зрения, плавающие при помощи мерцательного движения гребневики могли возникнуть благодаря выпадению прикрепленной имагинальной стадии и половому созреванию свободноплавающей, пла-нулообразной личинки при условии совершенствования организации

A

Рис. 14. Строение гребневиков (Ctrenophora)

А – молодая особь Bolinopsis vitrеа (Lobifera) на цидиппоидной стадии развития, вид в щупальцевой плоскости; Б – она же, вид с аборального полюса (из Krumbach); В – схема расположения гастроваскулярных каналов цидиппиды, вид с аборального полюса (из Delagе е1 Нérouard); Г – схема строения цидиппиды, вид с аборального полюса (по Chun)

1 – щупальца; 2 – аборальный орган чувств; 3 – акрогастер; 4 – ряды гребных пластинок; 5 – глоточные каналы; 6 – рот; 7 – глотка; 8 – гонады; 9 – ресничные поля; 10 – влагалища щупалец; 11 – щупальцевые каналы; 12 – меридиональные каналы; 13 – желудок; 14 – поры акрогастера; 15 – овариальная; 16 – семенниковая половины радиального канала; 17 – мерцательные бороздки; плоскости: оо – глоточная, тт – щупальцевая

этой последней. Другими словами, возникновение гребневиков представляло бы пример прогрессивной эволюции на почве неотении. С точки зрения названной гипотезы аналогичным образом объяснялось бы и возникновение турбеллярий и других групп Bilateria, а сходный способ происхождения объяснял бы их сходства с гребневиками.

Рассматривая анатомическое строение взрослого типичного гребневика Р1еиrоbrасhiа, или Ноrтiрhоrа (отряд Cydippoidea), или цидиппоидной стадии представителей других отрядов (рис. 14), на одном полюсе мы находим аборальный орган чувств, на другом – рот. Аборальный орган чувств представляет глубокую ямку, в которой на четырех пучках длинных ресниц, как на пружинах, покоится сложный статолит. От каждого из четырех пучков пружинок отходит по узкой полоске мерцательного эпителия. Полоски эти расходятся меридионально, дихотомически делятся и подходят концами своих восьми ветвей к восьми меридиональным рядам гребных пластинок. В то же время гребневик имеет два щупальца, расположенных друг против друга в одной плоскости, и в силу этого в теле его становятся возможными всего-навсего две плоскости симметрии: одна, проходящая через оба полюса и щупальца и называемая тентакулярной, и другая, к ней перпендикулярная, называемая глоточной. В этой второй плоскости расположены две полярные пластинки, примыкающие к аборальному полюсу и представляющие, вероятно, органы чувства; некоторые считают их изменившими свою функцию рудиментами второй пары щупалец. В глоточной же плоскости вытянуто и ротовое отверстие, середина которого находится на оральном полюсе. Ротовое отверстие ведет в глотку, сплющенную в глоточной или оральной плоскости, которая этому и обязана своим названием. Глотка узким пищеводом ведет в желудок (по старой терминологии – воронку), от которого отходят три яруса гастроваскулярных каналов. Два канала, м е т а г а с т р и че с к и е, или глоточные, спускаются к оральному полюсу, по бокам глотки; они лежат в тентакулярной (щупальцевой) плоскости. Над ними в той же плоскости от желудка отходит пара м е з о г а с т р и ч е с к и х каналов. Каждый из них очень скоро разветвляется на один непарный и два парных. Непарные ветви подходят к основаниям щупалец, парные еще раз делятся дихотомически, и каждое из их разветвлений соединяется с одним из меридиональных каналов. Эти последние идут от аборального полюса к оральному под рядами гребных пластинок, причем каждый из них заканчивается на обоих концах слепо, соединяясь с остальной гастроваскулярной системой лишь при посредстве мезогастрических каналов. Наконец, по направлению к аборальному полюсу от желудка отходит осевой канал, обозначаемый как акрогастер; этот канал открывается наружу двумя порами по соседству с аборальным органом чувств. У Мпетiopsis (Lobifera) через поры акрогастера, и только через них, происходит выделение непереваренных остатков.

Таким образом, форма и расположение глотки, гастроваскулярных каналов, расположение щупалец и полярных пластинок обуславливает собой наличие двух плоскостей симметрии и, следовательно, двулучевую симметрию гребневика. Наряду с этим четыре пружинки статолита и четыре отходящие от них мерцательные полоски обуславливают неполную 4-лучевую симметрию, а восемь рядов гребных пластинок и проходящие под ними восемь меридиональных каналов создают неполную 8-лучевую симметрию.

Однако в гастроваскулярном аппарате гребневиков имеется еще одна своеобразная особенность, которая нарушает даже двулучевую симметрию, впрочем, отнюдь не превращая ее в двустороннюю. Действительно, от акрогастера кверху отходят четыре веточки, из которых две развиты и заканчиваются двумя вышеупомянутыми наружными порами, так называемыми выделительными; две другие веточки недоразвиты и заканчиваются слепо. Два имеющихся отверстия так распределены между четырьмя полуантимерами животного, что соединяющая их прямая линия пересекает под углом 45° как глоточную плоскость, так и щупальцевую. Другими словами, они располагаются асимметрично по отношению к обеим этим плоскостям. Если принять во внимание поры акрогастера, в теле гребневика невозможно провести не только две, но даже одну плоскость симметрии. Отражательная симметрия отсутствует, однако остается вращательная. При повороте гребневика на 180° вокруг оси тела одно

Рис. 15. Coeloplana gonoctena (Platyctcnida),

вид с аборального полюса, схематизовано

1 – аборальные сосочки; 2 – семенники; 3 – яичники; 4 – гастроваскулярные каналы; 5 – поры акрогастера; 6 – глотка; 7 – основание щупаец (по Krempf)

отверстие совпадает с другим. У Coeloplana gonoctena (рис. 15), в отличие от только что описанных цидиппид, поры акрогастера лежат строго симметрично, по обе стороны аборального полюса, в глоточной плоскости и не нарушают, таким образом, отражательной симметрии. Зато по принципу вращательной симметрии (ось вращения 2-го порядка, без плоскостей симметрии) располагаются у нее особые аборальные сосочки (рис. 15, 1). Это показывает, что тенденция к чисто вращательной симметрии глубоко заложена в природе гребневиков, в отличие от взрослых книдарий, где она почти не проявляется.

Обобщая, мы видим в организации гребневиков совмещение нескольких типов симметрии, так же как у гидромедуз, Scyphozoa и Anthozoa. Если быть строгим и принимать во внимание все части организма, тогда окажется, что единственным элементом симметрии в теле гребневика является ось симметрии 2-го порядка; однако наряду с чисто вращательной симметрией 2-го порядка мы видим у них неполную 2-лучевую симметрию, господствующую почти во всей организации и, кроме того, неполную 4-лучевую и неполную 8-лучевую симметрию.