6.3. Метамерия скорпионов
Древнейшим известным скорпионом является силурский водный скорпион Palaeophonus (подотряд Apoxypodes, заостренноногие) (рис. 39, А, Б). Во многих отношениях он сходен с эвриптеридами, например, с родом Slimonia. Просома покрыта щитом, несущим медиальные и, вероятно, боковые глаза. Скульптура его напоминает скульптуру щита современных скорпионов, но сзади имеется поперечное вдавление, быть может, след шва между 5 и 6-м тергитами просомы. Просома несет 6 пар конечностей: короткие клешневидные хелицеры, длинные клешневидные педипальпы и 4 пары ходильных ног, довольно сходных с ногами эвриптерид. Они коротки, состоят каждая из 7 члеников и заканчиваются заостренным члеником. Метастом, как и у эвриптерид, лежит позади 4-й пары ног, так что все конечности группируются вокруг рта. Мезосома состоит из обычных 6 сегментов. На 1-м сегменте расположено половое отверстие; половых крышечек не сохранилось. На 2-м сегменте располагаются гребневидные органы, свойственные и современным скорпионам. Они представляют видоизменение преэшшодитов трилобитной конечности. У Раlaeophonus при гребневидных органах были и рудименты телоподитов (рис. 39, В). На 4 последующих сегментах, вероятно, сидели жаберные ножки, хотя они сохранились плохо. Дыхалец, которые имеются на этих сегментах у современных скорпионов, у Palaeophonus, во всяком случае, не было. Метасома состояла из шести сегментов и непарного придатка анальной лопасти. Первый сегмент метасомы приблизительно одной ширины с мезосоматическими сегментами, остальные образуют узкий «постабдомен». Они были покрыты ребрышками, как у современных скорпионов, и, как у этих последних, тергит и стернит каждого сегмента были слиты между собой. Последний сегмент метасомы скорпионов несет анальное отверстие и является, вероятно, анальным сегментом, т.е. продуктом слияния последнего сегмента тела и анальной лопасти. Как и у эвриптерид, он несет непарный придаток, у водных скорпионов снабженный изогнутым крючком, сходным с таковым их современных родичей.
По расчленению тела Palaeophonus ничем принципиально не отличается от эвриптерид и близок к ним по набору конечностей. Его особенности почти не выходят на пределы того многообразия, которое свойственно этим последним. Подобно эвриптеридам, это было водное животное, жившее, вероятно, в неглубокой части моря. Если бы не наземные скорпионы последующих эпох (подотряд Dionychopodes, двукогтистые), к которым силурские морские скорпионы так близки, вряд ли кому-либо пришло бы в голову выделять этих последних из отряда Eurypteroidea.
Dionychopodes известны с карбона и в эту эпоху были представлены уже многочисленными родами, из которых лишь немногие (Palaeoscorpiones) сколько-нибудь существенно отличались от современных скорпионов, тогда как другие должны быть отнесены к тому же отделу Neoscor-piones, к которому относятся и современные скорпионы.
В чем же заключается отличие наземных Dionychopodes (рис. 39, Б и В) от морских Apoxypodes? Первое отличие заключается в том, что метастом наземных форм (рис. 39, Г) увеличивается в размерах и вдвигается между основаниями ног, так что две последние пары ног теряют коксальные эндиты, а рот укорачивается. Фактически рот современных скорпионов представляет собой небольшое отверстие, ограниченное со спинной стороны основанием верхней губы, с брюшной стороны – коксами 1 и 2-й пар ног; отростки этих кокс (эндиты) вытянуты вперед и образуют дно так называемой предротовой полости; крышу ее образует верхняя губа, с боков предротовая полость ограничена коксами педипальп. Второе отличие современных скорпионов от силурских заключается в строении ног. Ноги значительно удлиняются, членики их дифференцируются, одни из них остаются короткими, другие удлиняются; из цилиндрических членики ног становятся плоскими. Наконец на концах ног развивается пара коготков, как у большинства наземных членистоногих. Большинство этих изменений является приспособлениями к наземному образу жизни. Третье отличие: вместо жаберных ножек, на 10–13-м сегментах тела появляются 4 пары дыхалец, ведущих в легочные мешки. Это изменение также является приспособлением к наземной жизни.
Из всех этих изменений только укорочение рта и связанная с ним утеря базэндитов задними парами ног представляют некоторое увеличение степени гетерономности высших скорпионов по сравнению с Palaeophonus и эвриптеридами.
В целом, наземные скорпионы поразительно мало отличаются от Palaeophonus, в частности и дифференцировка тагм в обеих группах совпадает. Рудиментарный 7-й сегмент, который мы видели у мечехвоста, имеется и в развитии скорпионов и несет у них зачатки пары конечностей, впоследствии бесследно исчезающие. У взрослого скорпиона в составе наружного скелета склериты 7-го сегмента не представлены, но сохранились пара боковых артерий и пара лигаментов сердца, принадлежащих этому сегменту. Надо думать, что этот сегмент имелся и в развитии эвриптерид. Анатомическая близость между скорпионами и эвриптеридами настолько велика, что скорпионов почти можно назвать наземными эвриптеридами. Благодаря наличию приспособлений к наземному образу жизни, скорпионы и другие отряды наземных хелицеровых обычно объединяются в один класс паукообразных – Arachnoidea. Однако класс паукообразных в таком объеме, несомненно, является искусственным. Скорпионы стоят ближе к эвриптеридам, чем к некоторым из отрядов паукообразных, например к бихоркам (Solifugae) или к Palpigradi. Ввиду этого правильнее всех хелицеровых рассматривать как один класс, а эвриптерид и мечехвостов считать отрядами этого класса наряду с отдельными наземными отрядами. Термин «паукообразные» можно сохранить в качестве собирательного названия для наземных хелицеровых.
Рис. 39. Наружное строение скорпионов
А – Palaeophonus nuncius, со спинной стороны; Б – P. caledonicus, с брюшной стороны (силур, реставрация, из Бялыницкого-Бирули); Buthus eupeus, самка: В – со спинной стороны; Г – с брюшной стороны (по Бялыницкому-Бируле)
1–6 в – сегменты метасомы (из них 6-й – анальный сегмент); 7 – подвижно сочлененный придаток тельсона; 8 – хвостовой шип; 9 – карапакс (спинной щит просомы); 10 – стернит 9-го сегмента; 11 – «sternum»; 12 – гребневидный орган (9-й сегмент); 13 – легочные отверстия; I–V I – сегменты мезосомы, не включая прегенитальной; бд = бедро (femur); к – ляжка (соха);. н1- н4 – ноги; пат – patella; пдп – педипальпы; тар – tarsus + praetarsus; тиб – голень (tibia); тр – вертлуг (trohanter); хл – хелицеры