2.3. Симметрия сцифомедуз

Scyphozoa, или высшие медузы, в отношении симметрии представляют гораздо большее единство, чем гидроиды. Большинство Scyphozoa обладает наиболее безупречной и полной лучевой симметрией, какую можно встретить среди животных. В то же время у них чрезвычайно ярко сказывается господство 4-лучевого типа симметрии. В отряде кубомедуз (Charybdaeida) 4-лучевая симметрия оказывается в чистом виде: зонтик кубической формы, с четырьмя ропалиями, четырьмя щупальцами или пучками щупалец и четырьмя парами гонад (рис. 12, А).

A

Рис. 12. Радиальная симметрия сцифомедуз

А – Charybdaeida тиrrауапа (Charybdaeida), вид с оральной (субумбреллярной) стороны (по Heckel); Б – Аиrеliа аиritа (Discomedusae), вид с оральной стороны (по Kükenthal): 1 – руки; 2 – радиальные гастроваскулярные каналы; 3 – ропалии; 4 – краевые щупальца

У большинства других Scyphozoa (отряды Регоmеdusae, Disсоmеdusае) к 4-лучевой симметрии присоединяется неполная 8-лучевая симметрия или симметрия какого-либо порядка, кратного восьми и охватывающая не всю организацию, а только отдельные системы органов: краевые лопасти, краевые щупальца и ропалии. Примером такой комбинированной радиальной симметрии может служить общеизвестная Аиrеliа аиritа (рис. 12, Б). Здесь, как и у всех дискомедуз, мы видим хоботок с четырьмя руками и следовательно, 4-лучевой тип симметрии. Точно так же гонады и субгенитальные ямки расположены в виде креста, подчиняясь той же 4-лучевой симметрии. Однако наряду с этим имеются 8 разветвленных (радиальных) каналов, чередующихся с 8 неразветвленными (интеррадиальными) каналами, и 8 краевых телец (ропалий); все это придает аурелии неполную 8-лучевую симметрию. И, наконец, край зонтика несет неопределенно большое число краевых щупалец и краевых лопастей.

У других дискомедуз число ропалий, щупалец, каналов и т.д. может представлять различные числа, кратные восьми: 8x3, 8x5, 8x7, 8x8 и т.д. Так, например, у медузы Kuragea имеется 8x1 ропалий, 8x7 щупалец, 8x8 краевых лопастей и 8x2 радиальных каналов. Трудно найти лучшие примеры комбинированной симметрии, выражающейся в присутствии неполной симметрии высшего порядка, 8х п, при наличии полной симметрии того же типа, но низшего порядка (4).

Некоторые нарушения закона кратности четырем и даже правильной лучевой симметрии встречаются лишь у некоторых специализированных форм, главным образом из подотряда корнеротов (Discomedusae Rhizostmeae).

Ни малейшей наклонности к возникновению 2-лучевой или двусторонней симметрии у взрослых сцифомедуз не наблюдается. Однако сцифистома (сидячая стадия сцифомедуз) обладает первоначально всего лишь двумя и притом противолежащими щупальцами, а следовательно, 2-лучевой симметрией. У некоторых сцифистом следы 2-лучевой симметрии сохраняются и после образования всех щупалец, выражаясь в небольшом сплющивании тела.

2.4. Симметрия коралловых полипов

Рис. 13. Схема расположения щупалец у правильной, шестилучевой актинии; щупальца пяти порядков Вид с орального полюса: 1 – сифоноглифа (из L.H. Hyman)

Anthozoa, или высшие полипы, в отличие от Scyphozoa, представляют значительно менее совершенную лучевую симметрию. Последняя у них обычно не является полной и не охватывает всей организации. По внешности все Anthozoa представляются более или менее радиальными, что выражается и в форме тела, и в расположении щупалец; но во внутреннем строении мы видим у них сильную тенденцию к двусторонней симметрии. Anthozoa делятся на несколько отрядов, частью со временных, частью вымерших.

Строение скелета последних не всегда позволяет достаточно ясно представить себе анатомическое строение животного в целом, но обычно позволяет судить о характере симметрии.

Наиболее правильной лучевой симметрией среди современных полипов Anthozoa обладает подкласс Hexacorallia (рис. 13). Тело одиночных 6-лучевых полипов (Actiniaria) приблизительно цилиндрической формы с плоской подошвой на одном конце и околоротовым диском на другом. Околоротовой диск несет венец щупалец, посреди него находится щелевидный рот. Общая форма тела и расположение щупалец придает телу актинии характер многолучевой симметрии, щелевидный рот превращает эту симметрию в 2-лучевую. От рта внутрь тела спускается плоская глоточная трубка, обычно снабженная на обоих узких краях мерцательными бороздками – сифоноглифами; обе они анатомически одинаковы, вследствие чего глотка также представляется 2-лучевой; но физиологически одна из сифоноглиф служит для входа воды, другая – для выхода, что обусловлено различным в каждой из них направлением движения ресниц. Токи воды служат у одних форм для питания и дыхания, у других – только для дыхания. В кишечную полость со стороны стенки тела вдаются перегородки, которые в верхней части тела всей длиной прирастают к глотке, а в нижней заканчиваются свободными, утолщенными краями (мезентериальные нити). Порядок образования перегородок – строго определенный для каждого семейства актиний. Первые 12 перегородок носят название первичных перегородок, или п р о т о мезентериев. Они расположены шестью парами, причем проходящие вдоль каждой перегородки мышечные гребешки располагаются в совершенно определенном порядке. В тех двух парах перегородок, которые примыкают к узким краям глотки, к сифоноглифам, гребешки направлены врозь; эти перегородки называются направляющими. Наоборот, в остальных четырех парах перегородок мышечные гребешки направлены друг другу навстречу. Пространство, заключенное между двумя перегородками одной пары, носит название радиальной камеры, пространство, заключенное между двумя перегородками, принадлежащими к двум разным, смежным, парам, называется межкамерным пространством. На уровне каждой радиальной камеры от поверхности околоротового диска отходит по щупальцу, так что имеются 6 первичных щупалец. Благодаря наличию 6 радиальных камер и 6 щупалец молодая актиния на этой стадии обладала бы 6-лучевой симметрией. Однако наличие сплющенной глотки с двумя сифоноглифами и направляющих перегородок с их направленными врозь мышечными гребешками и неравномерное развитие щупалец придают актинии отчетливую 2-лучевую симметрию, наряду с которой имеющаяся у нее 6-лучевая симметрия в расположении камер и щупалец оказывается лишь неполной симметрией.

Большинство одиночных Hexacorallia обладает постоянным индивидуальными ростом, причем рост идет не только в длину, но и в толщину. Рост в толщину происходит главным образом в меридиональных зонах роста, которые соответствуют межкамерным пространствам. Следовательно, первоначально имеются 6 зон роста. Затем в каждой из них возникает по паре новых перегородок – всего 6 пар перегородок 2-го порядка; мышечные гребешки этих перегородок также направлены навстречу друг другу, и новые пары перегородок образуют новые радиальные камеры – камеры 2-го порядка. С этого момента каждая зона роста расщепляется на две, и на месте каждой из них образуются две зоны роста в двух новых межкамерных пространствах, по бокам камер 2-го порядка. Затем в этих новых зонах роста образуется по паре перегородок 3-го порядка – всего 12 пар, и каждая пара заключает свою радиальную камеру 3-го порядка, а число зон роста увеличивается до 24. В дальнейшем новые перегородки образуются всегда в зонах роста, во всех межкамерных пространствах, по всей периферии актинии. Все последующие перегородки, начиная с перегородки 2-го порядка, носят название вторичных перегородок, или метамезентериев. Щупальца, как мы видели, по числу соответствуют числу камер и располагаются на поверхности околоротового диска столькими кругами, сколько имеется порядков камер, причем число щупалец в отдельных кругах закономерно возрастает (закон Голарда). Первый круг состоит обычно из 6 первичных щупалец, второй тоже из 6, третий – из 12, четвертый – из 24 и т.д. по закону 6+6Х2°+6х2¹+6х2²+6х2³+...+6х2^n-2, где п – номер круга, считая первым тот круг щупалец, который соответствует первым шести камерам.

Итак, у взрослой актинии имеется 2-лучевая симметрия, обусловленная строением глотки и расположением мышечных гребешков направляющих перегородок, затем неполная 6-лучевая симметрия, обусловленная расположением первичных камер и первичных щупалец, и, наконец, неполная симметрия порядка 6Х2^п-2, обусловленная расположением вторичных камер, зон роста и вторичных щупалец. Другими словами, и здесь, как у медуз, мы встречаемся с комбинированной радиальной симметрией.