8.6. Вопросы для самоконтроля

1. Строение головы многоножек и насекомых.

2. Расчленение и метамерия тела многоножек.

3. Расчленение и метамерия тела низших насекомых.

4. Расчленение и метамерия тела высших насекомых.

5. Строение конечностей многоножек и насекомых.

6. Особенности строения грудного отдела насекомых в связи с полетом.

7. Эволюция метамерии насекомых.

Тема 9 диссимметрия у первичноротых

9.1. Предварительные замечания

При рассмотрении симметрии простейших и Metazoa мы видели, что в каждой большой группе животных одним из основных правил развития плана строения является постепенное его обеднение элементами симметрии. У Coelenterata сохраняется, по меньшей мере, одна плоскость симметрии. Простейшие на этом не останавливаются и последней ступенью развития у них является вторичное отсутствие симметрии (диссимметрия). Проявления диссимметрии мы находим и у высших двусторонне-симметричных животных, в частности, в группе Protostomia, которую мы в этой главе пока только и рассматриваем.

Двусторонняя симметрия, как и все формы симметрии, имеет определенное физиологическое и экологическое значение. Она необходима при быстром поступательном движении. Поэтому резкие нарушения симметрии внешних очертаний возможны только у неподвижных или медленно движущихся животных: у сидячих форм, паразитов, или таких медленно ползающих животных, как улитки. Впрочем, орган движения – нога – и у этих последних строго симметричен. Мы говорим, что диссимметрия возможна у таких форм в том смысле, что она не причиняет им неудобства при движении; но тем не менее огромное количество медленно ползающих или неподвижных форм сохраняет строгую двустороннюю симметрию. Достаточно напомнить о большинстве пластинчатожаберных моллюсков, усоногих раков, плеченогих и пр. У быстро движущихся животных симметрия наружных очертаний обычно сохраняется даже в том случае, если морфологически они оказываются диссимметричными, как мы увидим ниже на многих примерах.

Симметрия внутренних органов, часто несущественная с точки зрения локомоторной функции, нарушается гораздо чаще и легче. Однако и здесь диссимметрия проявляется не во всех группах Bilateria, и вообще она распространена очень неравномерно. В примитивных группах, непосредственно связанных с Radialia, всякая диссимметрия встречается особенно редко. В большинстве классов Protostomia мы встречаем лишь разнообразные и разрозненные проявления диссимметрии, и лишь в классе Gastropoda она стала одной из основных тенденций развития.

9.2. Проявления диссимметрии у червей

Первые проявления диссимметрии мы встречаем уже у плоских червей, в особенности в строении внутренних органов. Диссимметрия проявляется у них в строении полового аппарата в виде отсутствия половых желез какой-либо стороны, асимметричного расположения самих половых желез, половых протоков, придаточных органов и т.п. Встречаются мелкие неточности симметрии и в форме кишечника, в его ветвлениях и т.п. Правда, диссимметрия почти полностью отсутствует у наиболее примитивных платод – Acoela и Polyclada. Зато она свойственна очень многим Alloeocoela, Triclada, едва ли не всем Rhabdocoela и всем сосальщикам и лентецам. У ряда цестод, как, например, у Cyclophyllidea с их латерально лежащими половыми отверстиями, диссимметрия полового аппарата сказывается уже и на внешнем виде животного; то же мы наблюдаем и у некоторых Digenea, например, у Myotitrema asymmetrica.

Digenea дают много наглядных примеров двух способов возникновения диссимметрии внутренних органов: 1) путем сдвига с места (диссимметрия расположения семенников) и 2) путем дифференциации парных орга­нов, в частности редукции одного из них (единственный яичник).

Среди Gastrotricha в сем. Thaumastodermatidae непарными являются как яичники, так и семенники (развиты только на правой стороне), у Lepidodasyidae – непарные яичники. У нематод мы постоянно встречаем асимметрическое расположение их парных или непарных трубковидных гонад, свернутых в комок, часто сдвигающих из симметрического положения и кишечник. Этот случай представляет пример того очень распространенного типа асимметрии расположения, когда какой-либо длинный орган, нередко сам по себе симметричный, бывает заключен в более короткое вместилище, в котором и образует вынужденные и неизбежно асимметрические изгибы. Другие примеры того же типа асимметрии представляют: расположение трубчатой матки Digenea и части цестод, изгибы хобота немертин (особенно укороченных форм вроде Malacobdella из отряда Bdellonemertini), изгибы кишечника у полихеты Sternaspis (Drilomorpha), у эхиурид, сипункулид и многих моллюсков, изгибы кишечника, мальпигиевых сосудов насекомых и т.д.

Помимо этого, у нематод встречаются случаи асимметрии в спикулах совокупительного аппарата самца (например, в отряде Filariata), в строении боковых линий у Trichocephalus, в наружных придатках кутикулы у Випопета и т.п. – ряд отдельных проявлений асимметрии в различных органах и аппаратах.

Среди коловраток, помимо различных мелких неточностей в симметрии полового аппарата и кишечника, наблюдается довольно значительная асимметрия в строении ноги в семействе Rattulidae.

Немертины и блуждающие полихеты, группы, непосредственно выводящиеся из радиального прототипа, почти не дают примеров диссимметрии, по крайней мере в наружном строении; в этом отношении они сходны с низшими турбелляриями, Acoela и Polyclada. У немертин все же встречается некоторая диссимметрия нефридиев и церебральных органов, например у Tubulanus (Palaeonemertini), а у некоторых блуждающих полихет – асимметрия глоточного аппарата. Асимметрия его связана с тем, что при схватывании добычи челюстная пластинка одной стороны входит в зазор между двумя такими же пластинками другой стороны (например, в сем. Eunicidae). У сидячих полихет, особенно среди Serpulimorpha, появляется диссимметрия в наружном строении ряда органов: расположение щупальцевого аппарата по винтовой линии (Spirograpkis), несимметрическое развитие крышечки (operculum) у Serpulidae, несимметрический ход продольной мерцательной бороздки туловища во всем отряде и т.п.

Олигохеты и пиявки отличаются сравнительно совершенной симметрией. Однако у олигохет наблюдаются случаи неодинакового числа и неодинакового расположения нефридиев правой и левой сторон, изредка – диссимметрия в строении полового аппарата и т.д.