7.5. Эволюция метамерии ракообразных

Итак, уже наиболее примитивным ракообразным и даже общему прототипу всех ракообразных свойственны два уклонения от гомономной метамерии: 1) слияние сегмента антенн II с головной лопастью для образования протоцефалона; 2) дифференцировка конечностей трех следующих сегментов в качестве пары мандибул и двух пар максилл, 3) всем ракообразным, кроме, может быть, Euphyllopoda Conchotraca, свойственна разбивка остального тела на две тагмы: грудь и брюшко. Всем примитивным ракообразным, кроме Euphyllopoda Anostraca, свойственны щит или раковина, образующиеся разрастанием тергитов головы и прикрывающие часть тела или даже все тело. Отсутствие такого щита или его гомологов у Copepoda и в некоторых группах Malacostraca (Syncarida, Tanaidacea, Amphipoda, Isopoda) является, вероятно, вторичным.

Дальнейшая эволюция метамерии сводится к следующим изменениям: 1) слияние трех челюстных сегментов с протоцефалом для образования сложной головы; процесс этот протекал независимо в различных отрядах и подклассах; 2) присоединение к голове 1, 2 или 3 следующих сегментов, конечности которых превращаются в челюстные ножки (Copepoda, Amphipoda и др.); у десятиногих раков с челюстным отделом головы сливается вся грудь; однако конечности первых грудных сегментов могут превращаться в челюстные ножки и без того, чтобы соответствующие сегменты сливались с челюстными сегментами (Stomatopoda); 3) уменьшение числа сегментов груди и стабилизация этого числа на 4, 5, 6 (низшие подклассы) или 8 (Malacostraca); 4) стабилизация числа сегментов брюшка; встречается у некоторых отрядов низших раков (например, у Copepoda) и составляет общее правило у Malacostraca; 5) прогрессивное уменьшение числа сегментов брюшка путем слияния и редукции; часто встречается в низших подклассах, где брюшко лишено конечностей, и лишь изредка – у Malacostraca (Amphipoda Laemodipoda); впрочем, 7-й сегмент брюшка, рано лишившийся конечностей, сливается с 6-м сегментом у громадного большинства Malacostraca; 6) уменьшение диаметра брюшка; свойственно многим низшим ракам и части Malacostraca (Mysidacea, Cumacea, высшие Decapoda); 7) подгибание брюшка на вентральную сторону, ведущее к созданию укороченной внешней формы тела без соответственного укорочения ряда сегментов тела (главным образом у Decapoda); 8) далеко идущая дифференциация конечностей; 9) слияние ряда сегментов, наблюдающееся, помимо головы, также в области груди и в области брюшка, в последнем случае иногда с образованием пигидиального отдела (часть Isopoda и Tanaidacea); 10) у некоторых паразитических форм из отрядов Copepoda, Cirripedia и Isopoda постепенное исчезновение всех признаков метамерии, в том числе и конечностей.

Укороченная, компактная высокоинтегрированная форма тела достигается у ракообразных двумя различными путями: путем резкого уменьшения числа сегментов – у Ostracoda и Cladocera – и путем высокой степени дифференциации сегментов тела – у крабов. В обоих случаях мы имеем перед собой повышение специализованности животного по сравнению с примитивными, гомономнометамерными формами, вроде бранхиподид. Но лишь во втором случае мы имеем перед собой не только повышение специализованности, но и повышение сложности, повышение уровня организации.