7.3. Метамерия брюшка ракообразных
Что касается брюшка низших раков, то оно лишь в немногих случаях (часть Phyllopoda, Copepoda и примитивных Ascothoracida) сохраняет метамерное строение. Уже у Cladocera среди Phyllopoda и у некоторых Copepoda сегменты брюшка сливаются между собой и делаются неразличимы. У Branchiura брюшко становится рудиментарным. Укорочение ряда сегментов достигает своего предела среди паразитических усоногих у Rhi-zocephala; у них циприсовидная личинка при метаморфозе сбрасывает путем автотомии весь грудной отдел вместе с рудиментарным брюшком, и взрослое животное развивается за счет одного головного отдела личинки.
Все Copepodoidea представляют ряд черт редукции, связанной либо с малыми размерами (Copepoda), либо с сидячим образом жизни (Cirripedia), либо с паразитизмом (Branchiura, Ascothoracida). Иногда два из этих факторов действуют одновременно, как в случае паразитических веслоногих и паразитических усоногих, и тогда получаются крайне видоизмененные и упрощенные формы. Лучше всего облик нормального ракообразного сохранили низшие представители Ascothoracida (рис.49, Г). Карапакс из всех низших раков отсутствует только у Anostraca и у Copepoda, и, если у первых отсутствие его является скорее первичным, у веслоногих оно, вероятно, вторично.
Брюшко низших раков представляет значительную аналогию с метасомой хелицеровых: в обоих случаях мы имеем перед собой задние сегменты тела, утратившие свои конечности. Судьба этих образований также во многих случаях сходна: мы видим среди низших раков тенденцию к редукции брюшка так же, как у хелицеровых – тенденцию к редукции метасомы, причем в обеих группах наблюдаются случаи полного исчезновения этих отделов. Наоборот, исчезновения задних сегментов мезосомы мы не видели ни у кого из хелицеровых, кроме педоморфных Acariformes; точно так же и на торакальные сегменты низших раков редукция не распространяется, если не считать совершенно аберрантных Rhizocephala.
Рис. 51. Расчленение тела Branchiura
А – первая свободноплавающая личинка Argulus japonicus; Б–В – Argulus foliaceus, взрослая самка (В – передний конец, сильное увеличение) А, А1 – антеннулы; А2 – антенны; Md – мандибулы; Mх1–Мх2 – максиллулы и максиллы; Р1 – первая пара грудных ног; 1 – боковые глаза; 2 – стилет; 3 – хоботок с ротовым отверстием; 4 – стернит первого сегмента груди; 5 – брюшко; 6 – фурка (из Kaestner)
7.4. Метамерии высших ракообразных
Тогда как у низших раков число торакальных сегментов непостоянно и лишь стремится стабилизоваться на 6, у Malacostraca число это строго фиксировано и всегда равняется 8. Правда, из этих 8 сегментов 1–3 могут сливаться с головой, и тогда собственно грудь остается в составе 7–5 сегментов. Но во всяком случае, между максиллами II и первым сегментом брюшка всегда бывает вставлено 8 сегментов. Число сегментов брюшка у Malacostraca несколько менее постоянно: у громадного большинства их бывает 6, но у некоторых представителей наиболее примитивных отрядов их 7. Вероятно, это последнее число является исходным для всего подкласса.
Полное число сегментов брюшка (7) имеют прежде всего Leptostraca, хотя 7-й сегмент и у них всегда лишен конечностей. Далее, зародыши Hemimysis и Lophogaster (Mysidacea) также имеют 7 сегментов брюшка, причем 7-й сегмент имеет собственные мезодермальные сомиты и собственную пару ганглиев; в процессе развития 7-й сегмент сливается с 6-м: сливаются и ганглии, а ноги 6-го сегмента сдвигаются к заднему концу бывшего.7-го сегмента. Однако у Lophogaster сохраняются межсегментальная бороздка и следы неполного слияния обоих сегментов в строении мускулатуры. В надотряде Syncarida 7 сегментов брюшка имели представители верхнепалеозойского отряда.
Следы 7-го сегмента имеются и у низших Eucarida, в частности у Nyctiphanes (Euplmusiacea). У громадного большинства современных Malacostraca 7-й сегмент брюшка бесследно утрачен: очевидно, он слился с предыдущим, 6-м, сегментом.
В силу изложенного общее число постантеннулярных сегментов у Маlacostraca также оказывается постоянным и, за исключением упомянутых форм, для всех остальных равно 18.
Склонность к укорочению тела путем редукции задних сегментов, свойственная всем большим группам членистоногих, проявляется и среди Malacostraca, хотя не во всех отрядах этого подкласса.
Примитивные формы имеют хорошо развитое брюшко, несущее сильные плавательные конечности; таковы Euphausiacea (рис. 52, Д), наиболее примитивные из мизид (например, Gnathophausia), раки-кузнечики (Stomatopoda) (рис. 52, Ж) и некоторые другие. У равноногих (Isopoda) (рис. 52, В) брюшные конечности обычно выполняют дыхательную функцию, брюшко, как правило, редукции не подвергается. Наоборот, у большинства Mysidacea и еще больше у роющих Cumacea брюшко хотя и длинное, но уже груди, конечности его слабее грудных.
Особенно наглядный ряд последовательных стадий редукции брюшка представляют Decapoda. У Масrurа брюшко большое, плеоподы хорошо развиты, у наиболее примитивных форм (Natantia) они являются плавательными ножками. У Anomura брюшко никогда не служит для локомоторных целей; однако у части Anomura оно еще велико, хотя подогнуто под грудь (Galathaeidae) или асимметрично, с сильно видоизмененными и частично редуцированными плеоподами. У Hippidea брюшко сильно сужено и без веера. Родственные отшельникам Lithodidae, с их коротким панцирем и подогнутым на брюшную сторону небольшим плоским абдоменом, вполне напоминают крабов.
Рис. 52. Расчленение тела Malacostraca
А – Paranebalia longipes (Phyllocarida Leptostraca) (no Sars); Б – Koonunga cursor (Syncarida Anaspidaea) (no Sayce); В – Asellus aquaticus (Peracarida Isopoda Asellota) (no Sars); все тергиты брюшка слились в один пигидиальный щит; Г – Caprella septentrionalis (Peracarida Amphipoda. Laemodipoda) (из Гаевской); Д – Meganyctiphanes norvegica (Eucarida Euphausiacea) (no Holt a Tattersall); E – Cryptopodia concava, самец (Eucarida Decapoda Brachiura); Ж – Squilla sp.(Hoplocarlda Stomatopoda) (no Calman)
У крабов (Brachiura, рис. 52, Е) панцирь, одевающий челюстегрудь, короткий и широкий, голова спрятана в вырезке под его передним краем, узкое брюшко подогнуто на брюшную сторону и так сплющено, что на общей форме тела его присутствие не отражается. Однако оно состоит из полного числа сегментов и несет у самца 1–2, у самки 4 пары плеопод. Последние малы и служат лишь половыми придатками. Для ходьбы служат 4 последние пары парейопод, тогда как 3 передние пары, как и у других Decapoda, превращены в челюстные ножки, 4-я – в мощные клешни. Крабы с их коротким, монолитным телом, 4 парами бегательных конечностей и хватательными клешнями обладают высшей степенью подвижности и наиболее сложным комплексом движений. В то же время укорочение тела и уменьшение числа локомоторных конечностей до наиболее эффективного минимума достигается у них не редукцией всех остальных сегментов, а резкой дифференцировкой как самих сегментов, так и их конечностей.
Исторически Anomura и Brachiura значительно моложе, чем Macrura. Последние известны с триаса, тогда как крабы и Anomura появились только в юре.
Более значительная редукция брюшка, доходящая до уменьшения числа его сегментов, встречается среди Malacostraca крайне редко. Примером может служить подотряд Laemodipoda среди бокоплавов (Amphipoda), к которому относятся Cyamidae (китовые вши) и Caprellidae (рис. 52, Г). И те, и другие обладают нерасчлененным, рудиментарным брюшком.
Обратный процесс консолидации брюшка среди Malacostraca встречается у некоторых перакарид и заключается в слиянии сегментов брюшка с анальной лопастью и между собой, без уменьшения их размеров, с образованием пигидиального щита. Случаи слияния последнего сегмента брюшка с тельсоном встречаются во всех надотрядах Malacostraca, кроме Phyllocarida: среди Syncarida такое слияние происходит у всех Bathynellacea, среди Pancarida – у Thermosbaena (но не у Monodella), среди Реracarida – у всех Tariaidacea, Isopoda, Spelaeogriphacea и у немногих Сumaсеа и Amphipoda, среди Hoplocarida – у Protosquilla, среди Eucarida – у некоторых крабов. У некоторых Tanaidacea с тельсоном сливается не один, а несколько последних сегментов брюшка; дальше всего этот процесс пошел у Agathotanais, у которой все сегменты брюшка и даже последний сегмент груди покрываются общим пигидиалъным щитом. Среди Isopoda наиболее законченная пигидизация встречается у Valvifera и большинства Asellota. Среди Amphipoda слияние брюшных сегментов друг с другом и с тельсоном хорошо выражено в сем. Atylidae и некоторых других.
Гетерономность конечностей, выражающаяся в чрезвычайном разнообразии строения, в связи с разделением труда между ними, достигает в некоторых отрядах Malacostraca весьма высокой степени. Не вдаваясь в подробности этого вопроса, сошлемся на рис. 52, Ж, изображающий рака-кузнечика с его необыкновенным набором высокоспециализованных ножек.