6.5. Вопросы для самоконтроля
Характеристика метамерии трилобитов.
Строение конечностей трилобитов, хелицеровых и ракообразных.
Наружная морфология скорпионов.
Расчленение тела других хелицеровых.
Расчленение тела у различных клещей.
Метамерия скелета паукообразных.
Вопросы происхождения наземных паукообразных.
Эволюция метамерии хелицеровых.
ТЕМА 7
МЕТАМЕРИЯ РАКООБРАЗНЫХ
7.1. Метамерное строение головы ракообразных
Среди ракообразных наиболее примитивный план строения и, в частности, наиболее гомономную метамерию сохранили Anostraca, во многих отношениях являющиеся примитивнейшими из всех членистоногих вообще. Однако наряду с этим примитивные черты, отсутствующие у Anostraca, разбросаны по другим группам ракообразных.
Низшие раки – очень древняя группа. В кембрии из ее представителей уже существовал ряд форм, примыкающих к различным группам Phyllopoda, а также формы, быть может соединяющие признаки Phyllopoda Conchostraca с таковыми Ostracoda.
При сравнении Anostraca и Phyllopoda с трилобитами мы видим, что каждая из этих групп сохранила некоторые черты гомономной метамерии, отсутствующие в другой группе. Трилобиты отличаются более гомономной метамерией своих конечностей, зато процесс цефализации зашел у них очень далеко, ибо, как мы видели, всем трилобитам свойственна голова, включающая по меньшей мере четыре постантеннулярных сегмента. Наоборот, у Phyllopoda Anostraca (рис. 45, А) в состав головы входит всего-навсего один постантеннулярный сегмент; зато четыре первые пары постантеннулярных конечностей резко специализованы и различаются как между собой, так и по сравнению с остальными туловищными ногами.
Туловище ракообразных также никогда не достигает той степени гомономности, которую мы встречаем в примитивных семействах трилобитов.
В подклассе Malacostraca обычно все сегменты тела несут конечности, как у трилобитов, однако в отличие от трилобитов, передний отдел туловища высших раков (грудь) значительно отличается от заднего отдела (брюшка) как по форме своих сегментов, так и по направлению специализации их конечностей.
У Entomostraca2 туловище обычно содержит по меньшей мере две тагмы: грудь и брюшко, из которых последнее, подобно метасоме хелице-ровых, лишено конечностей. Однако у Conchostraca все сегменты тела, вплоть до анальной лопасти, несут конечности, которые лишь постепенно уменьшаются в размерах к заднему концу (рис. 47, В), так что говорить здесь о наличии обособленного брюшка не приходится. Lipostraca (рис. 47, Д) имеют на первом и последнем сегментах брюшка рудименты конечностей.
Рис. 45. Метамерное строение головы ракообразных
А – Eubranchipus vernalis (Phyllopoda Anostraca), протоцефалон в виде обособленной головы, мандибулярный сегмент (II) независим, максиллярные (III и IV) – слиты между собой; Triops longicaudatus (Phyllopoda Notostraca): Б – со спинной стороны; челюстные сегменты слиты с протоцефалом, максиллярный тергит вытянут в большой щит; В – с брюшной стороны; Г – Daphnia pulex (Cladocera): состав головы, как у Triops, тело покрыто двустворчатой раковиной, образованной за счет максиллярных тергитов; Д – Anaspides tasmaniae (Syncarida) протоцефалон с придатками, вид спереди; Е – Spirontocaris polaris (Decapoda Macrura), протоцефалон отпрепарован от панциря, с которым бывает подвижно сочленен; Ж – Callinectes sapidus (Decapoda Bracniura); протоцефалон с придатками, вид со спины; З – Chloridella panamerisis (Stomatopoda) протоцефалон, отпрепарованный от панциря, вид со спинной стороны; И – Orcttestoidea californica (Ampuipoda), голова (синцефалон) сбоку
1 – протоцефалон; 2 – первые пары грудных ног; 3 – верхняя губа; 4 – сложные глаза; 5 – науплиальный глаз; 6 – карапакс; 7 – максиллярная железа; 8 – рострум; 9 – эндоподит; 10 – отдельные тергиты протоцефала у Stomatoporta; 11 – экзоподит; 12 – стернит V сегмента; 13 – первые максиллипеды; 14 – челюстной отдел (gnathocephalon); 15 –- эпистом; ант I – ант II –первые и вторые антенны, мд – мандибулы; мкс I – мкс II — первые и вторые максиллы (по Snodgrass)
Все это показывает, что представление о наиболее примитивном типе метамерии членистоногих мы могли бы получить, лишь соединив примитивные черты, разбросанные в различных группах.
Строение головы ракообразных проанализовано R. Snodgrass (1938), выводов которого мы и придерживаемся ниже при изложении этого вопроса. Голова бранхиподид (Anostraca, рис. 45, А) образована предротовой лопастью (включая в это понятие и область антенн I) и одним постантеннулярным сегментом, дающим начало тритоцеребральному ганглию. Конечности этого сегмента имеют у личинки (у науплиуса) обычную двуветвистую форму, свойственную конечностям ракообразных, и коксы их снабжены жевательными эндитами; у взрослого животного эти конечности специализуются в качестве второй пары антенн (антенны II). Голова Eubranchipus представляет широкую монолитную капсулу, несущую стебельчатые сложные глаза, две пары антенн и верхнюю губу. Последняя, подобно верхней губе трилобитов и хелицеровых, представляет собой опускающуюся над передним краем рта складку кожи. Голова Anostraca, состоящая из предротовой лопасти и одного сегмента, обозначается в анатомии ракообразных как первичная голова, или п р о тоцефалон (protocephalon). Вслед за головой лежит второй сегмент тела, представленный небольшим тергитом и несущий пару конечностей специализованных в качестве жвал, или мандибул. Тергиты третьего и четвертого сегментов тела сливаются в один; их конечности – максиллы I, или максиллулы, и максиллы II, или максиллы, – также специализованы у громадного большинства раков в качестве жевательных органов; однако у Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida) максиллы II ничем не отличаются от туловищных конечностей, а максиллы I отличаются от них меньше, чем у всех других раков. У Phyllopoda обе пары максилл рудиментарны. Мускулы обеих пар антенн, а также мускулы глаз и верхней губы прикрепляются у Phyllopoda к стенкам головной капсулы. Мускулы мандибул прикрепляются в пределах своего сегмента, так что места прикрепления мышц строго метамерны.
Кроме Anostraca, самостоятельный протоцефалон свойствен всем высшим ракам (Malacostraca), за исключением Leptostraca, Amphipoda и Isopoda. Маленькая головка высших раков обычно бывает более или менее прикрыта сверху направленным кпереди выступом мандибулярного сегмента, так называемым рострумом (rostrum, рис. 45, Е). Она бывает подвижно сочленена с мандибулярным сегментом и несет глаза, обе пары антенн и верхнюю губу. У крабов (Decapoda Brachiura) эта голова очень мала (рис. 45, Ж) и запрятана в углубление под передним краем панциря (сагарах). У Stomatopoda (рис. 45, 3) она, наоборот, очень сильно развита и покровы ее распадаются на несколько метамерно расположенных склеритов; однако метамерия их не совпадает с эмбриональной метамерией, с метамерией нервной системы и т.д., а следовательно, с обычной метамерией членистоногих.
Из этого описания легко видеть, как неточны ходячие представления, согласно которым голова раков всегда состоит из 5 сегментов (включая сегмент антеннул), а у десятиногих сливается с сегментами груди в единую головогрудь. Утверждение о пятичленистой голове, свойственной всем ракам, основано лишь на том, что первые 5 пар конечностей более или менее сходно специализованы во всем классе ракообразных и что у многих ракообразных несущие их сегменты слиты в единую голову. Однако у десятиногих раков и ряда других форм челюстные сегменты в состав головы фактически не входят и эта последняя представлена одним протоцефалоном. Челюстные сегменты Decapoda входят в состав особой тагмы, свойственной этим последним, а именно челюстегруди (gnathothorax) (см. ниже).
Всем прочим ракообразным свойственна гораздо более сложная голова, в состав которой, помимо первичной головы (protocephalon), входят по меньшей мере все сегменты челюстного отдела (gnathoce phalon). При этом максиллярная область головы очень часто образует щит или двустворчатую раковину в виде складки, покрывающей переднюю часть туловища (Notostraca, Leptostraca и другие), все туловище (Cladocera) или даже все тело (Conchostraca, Ostracoda). Образование это чрезвычайно характерно для ракообразных, являясь не только защитным приспособлением, но у многих форм также и струенаправляющим. У Notostraca тергиты первичной головы образуют переднюю часть спинного щита, часто отграниченную швом (рис. 45, В). Позади них хорошо заметен тергит мандибулярного сегмента, тогда как максиллярные тергиты, за счет которых образуется и свободная задняя часть щита, полностью слиты между собой, как у Eubranchipus. Щит Notostraca, подобно щиту трилобитов, образован за счет головной лопасти (включая область антенн I) и 4 первых сегментов. Однако в отличие от трилобитов, головная лопасть Notostraca лежит всецело на переднем краю щита и не образует кзади боковых продолжений, соответствующих свободным щекам трилобитов; вся задняя часть щита Notostraca всецело образована за счет максиллярных тергитов. Таким образом, несмотря на состав из тех же метамер, щит щитней представляет значительно более простое образование, с менее нарушенной метамерией, чем щит трилобитов или мечехвостов. Возможно, что состав щита трилобитов и щитней из одних и тех же метамер является простым совпадением; но весьма вероятно, что это сходство говорит о действительной близости обеих групп.
Раковинные листоногие – Conchostraca и Cladocera (рис. 45, Г) – по строению головы в принципе сходны с Notostraca, однако головной щит загибается у них по бокам тела, что придает ему двустворчатую форму; кроме того, границы сегментов на щите исчезли и о задней границе первичной головы можно судить лишь по местам прикрепления мышц. Голова Leptostraca принципиально не отличается от головы раковинных листоногих. Такой же щит, или панцирь (сагарах), имеется и у большинства Malacostraca, у которых он охватывает все челюстные сегменты и часть торакальных, причем протоцефалон, как мы видели, большей частью остается свободным. Ввиду этого так называемую головогрудь (cephalothorax) десятиногих раков правильней было бы называть челюстегрудью (gnathothorax).
У свободноживущих веслоногих (Copepoda) панциря в виде складки, прикрывающей туловище, не образуется, но все челюстные сегменты и первый постмаксиллярный сливаются между собой и с первичной головой (protocephalon) в одну крупную составную голову (syncephalon) (рис. 49, А). Конечности последнего сегмента этой головы принимают участие в работе ротового аппарата и обозначаются как челюстные ножки (максиллипеды). Голова веслоногих не представляет, однако, укороченного компактного целого. Это – просто слившиеся передние сегменты тела, сохраняющие форму простого участка метамерного туловища. Голова веслоногих не имеет подвижного сочленения с грудью.
Голова синкарид (рис. 45, Д; 46) по уровню интеграции стоит не выше головы Copepoda. По составу она включает у Bathynellacea и ископаемых Gampsonychidea протоцефалон и гнатоцефалон, а у современных Anaspidacea, кроме того, и первый постмаксиллярный сегмент. Наиболее совершенной формой головы из всех ракообразных обладают Amphipoda и Isopoda. Голова бокоплавов и равноногих имеет такой же морфологический состав, как и голова Anaspidacea; она также включает протоцефалон, три челюстных сегмента и обычно один сегмент челюстных ножек; реже ногочелюстных сегментов бывает два или ни одного. Однако в отличие от головы веслоногих голова бокоплавов или равноногих представляет компактное, высокоинтегрированное целое, нередко подвижно сочлененное с грудью, напоминающее по внешнему виду голову насекомых (рис. 45, И). Это сходство побуждало некоторых авторов выводить насекомых из высших раков. Однако в действительности оно представляет лишь яркий пример конвергенции.
У трилобитов и тех из ракообразных, у которых пища поступает в рот сзади (Phyllopoda, Cephalocarida, Copepoda, Euphausiacea, часть Mysidacea и другие – большей частью фильтраторы), в соответствии с этим рот нейтрален и направлен назад, labrum и антенны II тоже расположены вентрально, антенны I – вентрально или терминально; брюшная нервная цепочка у таких форм прямая, вплоть до deutocerebrum, и лишь protocerebrum несколько отклонен в дорсальную сторону. Другими словами, ось метамерии остается на своем переднем конце столь же прямой, как у аннелид. В отличие от этого, у тех из Malacostraca, которые перешли к хватанию пищи челюстями, в особенности у большинства изопод и части амфипод, рот направлен вперед и лежит почти терминально, функционально-передний конец тела образован наружным краем labrum, обе пары антенн значительно сдвинуты на спинную сторону, глаза дорсальны. В нервной цепочке самым передним из ганглиев оказывается tritocerebrum, тогда как deuto- и protocerebrum загнуты дорсально и каудально, так что лежат над- и несколько позади тритоцеребра. Таким образом, изменение в способе принятия пищи повело к изменению в направлении рта, к сдвигу вперед labrum и ротовых конечностей, к сдвигу на спинную сторону антенн, к искривлению мозга. Напомним про такой же процесс искривления оси метамерии в передней части тела наземных хелицеровых; он имеет место и у многих насекомых, независимо возникая во всех трех классах.