4.3. Метамерия олигомерных аннелид и моллюсков

Олигомерные аннелиды все относятся к полихетам, не представляя в пределах этого класса какой-либо однородной группировки. Однако в отношении характера своей метамерии все лучше изученные олигомерные аннелиды достаточно сходны между собой. Кратко рассмотрим две важнейшие относящиеся сюда группы: семейство Dinophilidae из отряда Eunicemorpha и отряд Myzostomida.

Тело Dinophilus (рис. 28) несет несколько венчиков ресниц: два пре-оральных на головной лопасти и пять, расположенных метамерно на туловище. Нервный аппарат состоит из головного мозга, окологлоточных коннективов и двух широко расставленных брюшных стволов, которые несут по 5 ганглиев, попарно соединенных между собой пятью поперечными комиссурами. Выделительный аппарат состоит из 4 или 5 (смотря по виду и полу) пар протонефридиев. Целом представлен гоноцелем (половой полостью), расположенным в задней части тела, и открывается наружу парой выводных протоков (целомодуктов).

Рис. 28.Схема организации самца Dinophilus

1 – теменная пластинка; 2 – глаза; 3 – венчики ресниц; 4 – пенис;

5 – задний проход; 6 – половое отверстие; 7 – задняя кишка;

8 – кишечник; 9 – семенник; 10 – рот; нф1 – нфIV – нефридии (оригинал, в основу положены рисунки В.М. Шимкевича)

Таким образом, у этого животного метамерия простирается на ресничный покров, на нервный аппарат и на протонефридии, т.е. исключительно на органы эктодермального происхождения. Метамерия всех этих органов согласована: имеется одинаковое число метамер кожно-ресничных, нервных и выделительных. Кишечник, мускулатура, половой аппарат неметамерны. Метамерия эктодермальных органов Dinophilus чисто анатомически представляется ме­тамерией упорядочения, точь-в-точь такой же, какую мы видели и у низших червей, например у Procerodes lobata. Точно так же и с эмбриологической точки зрения никаких возражений против подобного толкования метамерии Dinophilus не существует: ларвальные сегменты, имеющиеся у Dinophilus во всех случаях, где их развитие известно, возникают на протяжении тела личинки большей частью все одновременно, без какого-либо процесса, напоминающего подавленное поперечное деление.

Таким образом, метамерия Dinophilus возникает в результате метамерного упорядочения в расположении полосок ресничного эпителия, поперечных комиссур нервного аппарата и протонефридиев. Единая метамерия всех этих трех типов образований, т.е. равенство числа нефридиев, венчиков ресниц и комиссур, является, вероятно, также результатом вторичного упорядочения.

Среди моллюсков склонность к метамерии выражена сравнительно слабо, наиболее яркое исключение составляют хитоны. Но и на немногие имеющиеся ее проявления исследователи обращали мало внимания, так как поиски метамерии у моллюсков обычно шли по ложному следу. Чаще всего пытались обнаружить у них какие-либо следы целомической метамерии, подобной таковой полимерных аннелид, существование которой у них сомнительно. Вместо этого мы видим у ряда моллюсков проявление той же метамерии упорядочения органов, главным образом эктодермальных, которую мы видели у олигомерных аннелид.

Хитоны (Amphineura, Loricata) обладают метамерией, весьма сходной с метамерией олигомерных аннелид: она также охватывает в основном эктодермальные производные и является метамерией упорядочения. В частности, у хитонов метамерной является прежде всего раковина, состоящая из 8 пластинок, из которых 7 лежат на спинной стороне туловища и 1 на спинной стороне головы. Все они располагаются в ряд, вдоль продольной оси взрослого животного (рис. 29, А). В связи с метамерией раковины стоит и метамерия двигающей ее мускулатуры и частичная метамерия артериальной системы. Кроме того, к каждой из пластинок раковины прикрепляются два пучка дорсовентральных ретракторов ноги, которые, в силу этого, располагаются метамерными парами. Жабры (ктенидии) хитонов сидят метамерно в два ряда, по одному ряду с каждой стороны ноги, под краем мантии (рис. 29, Б). Однако метамерия их не согласована с метамерией раковины, так как число жабр гораздо больше, чем число пластинок раковины. Кроме того, у некоторых хитонов происходит укорочение рядов ктенидиев, что делает бранхиомерию тела еще менее совершенной. Метамерия нервного аппарата хитонов слабо выражена, так как поперечные комиссуры между стволами очень многочисленны и расположены довольно неправильно.

Но нервы, отходящие от плевровисцеральных стволов к жабрам, строго метамерны. Что касается соленогастров (Solenogastres), раковина у них отсутствует (если не считать диффузно разбросанных спикул), жабры, если имеются, то в числе не более одной пары. Зато поперечные комиссуры между обоими педальными стволами, а также между педальным и плевровисцеральным стволом каждой стороны приобретают у них необыкновенно правильное метамерное расположение (рис. 30, А).

Метамерия соленогастров – это почти исключительно метамерия центрального отдела нервного аппарата. Никаких проявлений метамерии целома ни у кого из соленогастров нет, но печеночные отростки отходят иногда метамерно, напоминая этим метамерные ветви кишечника Protomyzostomum.

Итак, метамерия в подтипе Атphineura, у наиболее примитивных из моллюсков, в основном сходна с метамерией олигомерных аннелид. По существу – это метамерия упорядочения, далеко не очень совершенная и неполная, охватывающая немногие отдельные аппараты и системы органов, главным образом эктодермального происхождения, и притом не всегда одни и те же у близких между собой форм. Она носит примитивный характер, несовершенный и неустановившийся. Если сравнить эту метамерию с метамерией турбеллярий, например Procerodes, мы обнаружим большое сходство: в обоих случаях имеет место метамерия упорядочения. Но разница еще больше, чем сходство, и обусловлена принципиальным различием планов строения плоских червей и трохофорных животных.

Рис. 29. Метамерия моллюсков

А – Tontcia fastigiata (Loricata), молодая особь со спинной стороны; метамерия раковины и раковинных глаз (по Pelseneer); Б – Boreochiton cinereus (Loricata), с брюшной стороны, метамерное расположение ктенидиев (по Pelseneer); В – Neopillina galatheae (Tryblidiida), вид с вентральной стороны (по Lemche); Г– Fissurella maxima (Prosobranchia Rhipidoglossa) (из Lang); Д – Tritonia lineata (Opisthobranchia Tritoniomorpha) (из Pelseneer)

1 – рот; 2 – щупальца; 3 – жабры; 4 – анус; 5 – край мантии; 6 – верхнее отверстие раковины, ведущее в мантийную полость; 7 – раковина; 8 – голова; 9 – эпиподий; 10 – нога; 11 – правый глаз; 12 – гермафродитное половое отверстие; 13 – жаберные придатки; 14 – ринофоры (задняя пара головных щупалец); 15 – головные щупальца

У всех плоских червей продольной осью тела является первичная главная ось, идущая от анимального полюса к вегетативному; эта же ось является у Procerodes и осью метамерии: вдоль нее располагаются все метамерно повторяющиеся органы его тела. Совершенно иное мы видим у хитона или Dinophilus: продольная ось их тела на большей части своей длины параллельна оральной поверхности тела. Следовательно, она перпендикулярна к первичной главной оси посторального отдела, хотя и лежит, благодаря регуляции осей, на геометрическом продолжении главной оси верхнего полушария. Таким образом, ось метамерии аннелид и моллюсков перпендикулярна к оси метамерии турбеллярий. Наглядней всего вытекающие отсюда различия видны на метамерии нервного аппарата; у турбеллярий метамеризуются комиссуры между меридиональными нервными стволами, у трохофорных животных – комиссуры циркумбластопорального сплетения.

Рис. 30. Метамерия нервного аппарата некоторых примитивных моллюсков

А – схема центрального нервного аппарата Neomenia carinata (Solenogastres): 1 – церебральный ганглий; 2 – передние боковые ганглии; 3 – педальный ствол; 4 – плевровисцеральный ствол; 5 – передние педальные ганглии; 6 – сублингвальные ганглии (по Wirеn); Б – центральный нервный аппарат Pleurotomaria (Prosobran-chia Rhipidoglossa): 1 – лабиальная комиссура; 2 – церебральная комиссура; 3 – церебропедальный коннектив; 4 – плевропедальная комиссура; 5 – мантийный нерв; 6 – подкишечная часть висцеральной комиссуры; 7 – педальные стволы; 8 – надкишечная часть висцеральной комиссуры; 9 – бранхиальный ганглий; 10 – статоцист; 11 – плевральный центр; 12 – цереброплевральный коннектив; 13 – стоматогастрический ганглий (по Woodward)

Наряду с чисто внешним сходством метамерии обеих групп животных, по существу, между ними имеется принципиальное различие, вытекающее из различий основного плана строения тех и других. У примитивных форм Conchifera склонность к метамерному повторению частей проявляется более или менее в тех же формах, как и у Amphineura. Однако образование на спине единой раковины ведет к тому, что проявления метамерии почти ограничиваются у них мантийной полостью и вентральной (бластопоральной) стороной тела.

При наличии очень высокого внутренностного мешка, одетого в длинную трубчатую раковину, прямую или спиральную, нередко возникает частичная метамерия раковины. Особенно хорошо она выражена в раковинах четырехжаберных головоногих с их многочисленными, метамерно расположенными перегородками. При этом осью метамерии является ось внутренностного мешка, не являющаяся одной из осей тела моллюска. В этом случае мы имеем перед собой не метамерию животного в целом, а метамерное расчленение одного из отделов или придатков тела, явление, с которым мы встречаемся и в других группах (например, метамерия рук у офиур или метамерия конечностей у членистоногих). Как существенный общий результат рассмотрения явлений метамерии у олигомерных аннелид и моллюсков мы должны отметить у них наличие наклонности к метамерному расположению органов, главным образом эктодермальных, вдоль оси, параллельной оральной стороне животного, при полном отсутствии метамерии в строении целома.