Строение и жизненный цикл грегарин.

Клетка грегарины обладает вытянутой червеобразной формой. Тело септированных грегарин (Eugregarinida:Septata) подразделено на три отдела: эпимерит, протомерит и дейтомерит.Дейтомериткрупнее протомерита и содержит ядро. У некоторых видов (например, Taeniocystismira) он вторично подразделяется на несколько отделов.

У большинства грегарин на поверхности клетки питающихся стадий (трофозоитов) формируются многочисленные гребни, внутри которых залегает сложная система цитоскелетных фибрилл. Цитоплазма содержит много гранул гликогена из-за чего выглядит зернистой.

Жизненный цикл грегарин прост и отличается попарным соединением питающихся особей задолго до начала полового процесса. В результате образуется так называемый сизигий из двух соединенных, но не слившихся клеток. На определенном этапе сизигий инцистируется (т.е. обе клетки покрываются единой плотной оболочкой), после чего ядро каждой особи многократно делится, образуя попарно сливающиеся гаметы. Каждая из образовавшихся зигот окружается плотной оболочкой, образуя спороцисту, содержащую 8 спорозоитов. Спороциста выводится наружу (обычно с экскрементами) и проглатывается новым хозяином. Оболочка цисты лопается, спорозоиты выходят в просвет кишечника, растут и постепенно приобретают облик зрелой грегарины.

31

Жизненный цикл кокцидии.Эймерия паразитирует в клетках эпителия протоков печени кроликов. Бесполое размножение этого споровика протекает по типу шизогонии. Паразит, находясь в клетке эпителия печени хозяина, растет, пока не достигнет зрелости, после чего его ядро рядом последовательных делений дает значительное число мелких ядер. Затем вокруг каждого из них обособляется участок цитоплазмы, что ведет к образованию новых мелких особей — мерозоитов. Последние покидают разрушенную клетку эпителия печени хозяина и внедряются в соседние, еще здоровые клетки. В результате возникает глубокое поражение печени хозяина, что приводит его к гибели. После циклов бесполого размножения кокцидии путем шизогонии, в течение которых в теле хозяина происходит быстрое нарастание численности паразитов, наступает подготовка, а затем и сам половой процесс. При этом одни из мерозоитов развиваются в макрогаметоциты, а другие — в микрогаметоциты. Первые, созрев, становятся крупными округлыми макрогаметами, а вторые, делясь, превращаются в мелкие вытянутые подвижные микрогаметы со жгутиками. После копуляции макрогамет с микрогаметами образуются зиготы, которые инцистируются, превращаясь в ооцисту. Током желчи ооцисты выносятся из печени в кишечник, а из него с калом выбрасываются наружу. Во внешней среде содержимое ооцисты делится на два споробласта, которые окружаются собственными оболочками. Споробласты, в свою очередь, распадаются на четыре спорозоита. Когда ооциста попадет с загрязненным кормом в кишечник нового хозяина, спорозоиты освобождаются от оболочек и внедряются в клетки эпителия протоков печени. Весь процесс образования спорозоитов у вида, паразитирующего в печени кроликов, занимает около трех суток.

32

Особенности жизненного цикла малярийного плазмодия как паразита. У различных видов малярийных плазмодиев жизненный цикл практически одинаков, а основные различия связаны с характером поражений эритроцитов. В организме человека происходит бесполая стадия (шизогония), в организме комаров — половая стадия (спорогония).

• Спорогония малярийных плазмодиев происходит в клетках эпителия ЖКТ комара; её продолжительность 1 -3 нед. С кровью больного в организм комара проникают мужские и женские гаметы (гамонты), попарно сливающиеся в зиготы, проникающие в стенку кишки и образующие там ооцисты. Содержимое ооцист претерпевает процесс спорогонии, то есть многократного деления с образованием веретенообразныхспорозоитов. Спорозоиты — подвижные клетки длиной 11-15мкм, диссеминирующие по всему организму насекомого. Часть из них проникает в слюнные железы комара, в результате чего он становится переносчиком болезни.

• Тканевая (экзоэритроцитарная) шизогония малярийных плазмодиев происходит в гепатоцитах и продолжается 1-2,5 нед. Уже через час после укуса комара спорозоиты проникают с кровотоком в клетки печени, где происходит их размножение и деление. В результате деления образуются мерозоиты (каждый спорозоит может образовать от 2000 до 40 000 мерозоитов), разрушающие гепатоциты и проникающие в кровоток.

• Эритроцитарная шизогония малярийных плазмодиев происходит после проникновения мерозоитов в эритроциты путём эндоцитоза, где образуется паразитоформнаяпсевдовакуоль. Затем мерозоиты превращаются в трофозбиты (бесполые формы), утилизирующие гемоглобин. В ходе развития паразитов в эритроцитах происходит накопление пигмента. Юныетрофозои-ты содержат ядро с одним хроматиновым зерном и внешне напоминают перстень или кольцо. Незрелыетрофозоиты имеют амёбовидную форму, а трофозоиты P. vivaxспособны передвигаться внутри эритроцитов [от лат. vivax, живой]. У зрелыхтрофозоитов ядра делятся; образуются многоядерные шизонты (делящиеся формы), дающие новое поколение мерозоитов. Выход мерозоитов из эритроцита сопровождается его разрушением. Цикл развития для P. malariae составляет 72 ч, для других видов — 48 ч. В некоторых эритроцитах развиваются мужские (микрогаметоциты) и женские (макрогаметоциты) гамонты, завершающие своё развитие только в организме комара в течение 7-45 сут.

• С наступлением эритроцитарной шизогонии малярийных плазмодиев размножение P. malariae и Pj. falciparum в печени прекращается, однако у P. vivax и P. ovale часть спорозоитов (гипнозоиты) остаётся в гепатоцитах, образуя дремлющие очаги, дающие отдалённые рецидивы.

33

Книдосподии,микросподии,особенности эволюции и хоз.значение.Книдоспоридии («стрекающие споровики»), или миксоспоридии — в основном паразиты рыб. В отличие от споровиков у них нет чередования шизогонии и спорогонии. Двухъядерный амебоидный зародыш, попадая на кожу, жабры, в мышцы и другие органы хозяина, образует довольно крупный (до 2 см) многоядерный плазмодий, поражающий клетки хозяйской ткани. Споры у них сложные, состоят из нескольких клеток и покрыты прочной оболочкой. Они имеют свернутую стрекательную нить. Проглоченная рыбой спора выстреливает ее, внедряясь в клетку хозяина, и амебоидный зародыш перетекает в нее.

Миксоспоридии порой вызывают массовую гибель рыб (рис. 70), особенно молоди, а некоторые разжижают рыбье мясо, делая его непригодным к употреблению. У этих существ гаплоидные клетки, слагающие споры. При заражении ядра амебоидного зародыша сливаются.

Микроспоридии («мелкие споровики»)—паразиты насекомых и других беспозвоночных, реже рыб. Это внутриклеточные паразиты. Споры у них мелкие, одноклеточные, но тоже со стрекательной нитью (рис. 71). Микроспоридиями поражаются такие рыбы, как снеток, ряпушка, колюшка. Но особый урон приносят виды, поражающие яйцеклетки шелковичного червя и вызывающие у гусениц смертельную болезнь — пебрину, а также вид, вызывающий понос у медоносных пчел. Убытки от них исчисляются многими миллионами.

34