§ 17.3. Потенциал действия и его распространение

Все живые клетки при действии различных раздражителей переходят в возбужденное состояние. При возбуждении разность потенциалов между клеткой и окружающей средой изменяется, появляется электрический импульс, возникает потенциал дей­ствия. Общее изменение разности потенциалов на мембране, происходящее при возбуждении клеток, определяет потенциал действия.

Потенциал действия — разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой при возбуждении.

Механизм распространения потенциала действия по нервно­му волокну рассматривается в курсе нормальной физиологии. В данном курсе рассмотрим некоторые физические аспекты это­го процесса, которые иллюстрирует рис. 17.1.

Распространение импульса определяется изменением состоя­ния мембраны. В состоянии покоя (рис. 17.1а) в результате ак­тивного транспорта концентрация ионов К⁺ значительно выше

в мембране, чем во внешней среде. Для ионов Na⁺ все наоборот. При этом на внутренней поверхности мембраны находится отри­цательный заряд (в рассмотренном выше примере для потенци­ала покоя мы получили значение —59,7 мВ). При возбуждении будет происходить следующее.

-60, мВ

4 2, мВ + 30,мВ

Na⁺ Na⁺ а) б) в) г)

Рис. 17.1. Возникновение потенциала действия и деполяризация мем­браны

1. В начале увеличивается проницаемость мембраны для ионов Na⁺.

Натриевые каналы открываются лишь при возбуждении. Ио­ны Na⁺ входят в мембрану, в результате чего внутренняя поверх­ность мембраны изменяет свой заряд с « —» на «-Ь», то есть про­исходит деполяризация мембраны (рис. 17.15). Натриевый канал открыт малое время (0,5-1 мс). В течение этого времени проис­ходит изменение мембранного потенциала от —60 до +30 мВ.

2. Во время генерации импульса натриевый канал закрыва­ ется и открывается калиевый канал. Ионы К⁺ выходят нару­ жу, что приводит к восстановлению отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны (рис. 17.1в). Во время импульса проводимость мембраны увеличивается в 10³ раз.

2. Наступает рефрактерный период. Мембрана не воспри­ нимает импульс, а возвращается в основное физиологическое состояние (рис. 17.1 г).

17.3.1. Сравнение потенциала покоя и потенциала действия.

При возбуждении мембрана меняет избирательную проницае­мость: из проницаемой главным образом для К⁺ мембрана стано-

228

Лекция 17. Биоэлектрические потенциалы

§ 17.3. Потенциал действия и его распространение

229

вится проницаемой главным образом для Na⁺. А так как натрия снаружи больше, то он стремится внутрь и перезаряжает мем­брану.

В табл. 17.1 приведено сравнение по некоторым факторам обоих потенциалов.

Таблица 17.1. Сравнение потенциала покоя и потенциала действия

Сравниваемые параметры	Потенциал покоя	Потенциал действия
Заряд на поверхности мембраны	снаружи «+» внутри «—»	снаружи «—» внутри «+»
Концентрация ионов	ионов (К+) внутри больше, снаружи меньше	ионов (Na+) снаружи больше, внутри меньше
Проницаемость мембраны	мембрана проницаема для ионов калия (К+)	мембрана проницаема для ионов (Na+)
Ионные токи	калиевый и натриевый токи уравновешивают друг друга (состояние устойчивого равновесия)	калиевый и натриевый токи не уравновешивают друг друга (состояние неустойчивого равновесия)

17.3.2. Распространение потенциала действия. При деполя­ризации мембраны возникают токи, замыкающиеся через наруж­ную проводящую среду. Между возбужденным и невозбужден­ным участками нервного волокна потечет электрический ток, так как у возбужденного участка внутренняя поверхность имеет положительный заряд, а у невозбужденного — отрицательный и между ними возникает разность потенциалов. Этот локальный ток служит раздражителем для невозбужденных участков нерв­ного волокна, непосредственно примыкающих к месту деполяри­зации. В них также возникает возбуждение, то есть потенциал действия (или деполяризация), и так далее. По поверхности клетки локальный ток течет от невозбужденного участка к воз­бужденному; внутри клетки он течет в обратном направлении. Локальный ток, как и любой электрический ток, раздражает соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение про­ницаемости мембраны. Это приводит к возникновению потен­циалов действия в соседних участках. В то же время в ранее возбужденном участке происходит восстановительные процессы реполяризации. Вновь возбужденный участок в свою очередь

становится электроотрицательным и возникающий локальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс много­кратно повторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях

Процесс распространения потенциала действия происходит гораздо медленнее, чем течет локальный электрический ток.

У позвоночных животных повышение скорости распростра­нения возбуждения достигается миелинизацией волокон (мякот-ные волокна). Волокно покрыто миелиновой оболочкой. Тол­щина оболочки составляет единицы мкм. Миелин — изолятор. Диффузия ионов через миелиновую оболочку невозможна. По­этому в волокнах генерация потенциала действия сосредоточена только там, где миелиновая оболочка отсутствует. Эти места в мембране называются перехватами Ранвье (или активными уз­лами). В области перехвата мембрана контактирует с внеклеточ­ным раствором. Длина перехвата составляет 2 мкм. От перехвата к перехвату (скачкообразно) нервные импульсы передаются че­рез движение локальных токов. На долю перехватов приходится 0,02% от общей длины нервного волокна.

На рис. 17.2 показана схема распространения возбуждения по нервному волокну с перехватами Ранвье.

Рис. 17.2. Схема распространения возбуждения по нервному волокну

с перехватами Ранвье

Миелиновая изоляция имеет большое сопротивление — в сот­ни раз выше, чем сопротивление мембраны аксона кальмара, а емкость — в сотни раз меньшую. В результате получается довольно хороший «кабель», а перехваты с каналами и насосами играют роль источника тока. Если возбудить один перехват, то генерируемый им ток почти без потерь достигнет следующего пе­рехвата. Ток, подошедший к другому перехвату, возбуждает его, вызывает появление в этом месте потенциала действия, и процесс распространяется по всему волокну. Такое проведение возбуж­дения называют «прыгающим». Импульс быстро перепрыгивает от одного перехвата до другого, затрачивая на распространение

230

Лекция 17. Биоэлектрические потенциалы

между перехватами только несколько сотых долей миллисекун­ды (50-70 мкс). Затраты энергии при таком распространении сиг­нала значительно меньше, чем по немиелинизированному волок­ну, так как общее количество ионов натрия, проходящих через мембрану в области перехватов, значительно меньше, чем если бы они проходили через всю поверхность мембраны.

Нарушение миелиновой оболочки ведет к нарушению распро­странения потенциала действия по нервному волокну (тяжелые нервные заболевания). Особенности распространения биопотен­циала безусловно важны во многих направлениях) медицинской реабилитологии.

Скорость распространения возбуждения по гладким немие-лизированным нервным волокнам пропорциональна квадратно­му корню из их радиуса, v ~ y/R. Поэтому головоногие моллюс­ки пошли по пути увеличения радиуса нервного волокна, создав гигантские аксоны.

У беспозвоночных скорость распространения потенциала действия составляет 20-30 м/с.

Распространение потенциала действия по нервному волокну называется волной возбуждения. Эта волна не затухает, так как получает энергию из среды — от заряженной мембраны. Волна возбуждения является автоволной в активной среде возбудимых клеток.

Лекция 18

ДИПОЛЬ. ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭЛЕКТРОГРАФИИ

1. Электрический диполь.

1. Диполь во внешнем электрическом поле.

1. Электрическое поле диполя.

1. Диполь в равностороннем треугольнике.

1. Токовый диполь.

1. Физические основы электрографии.

1. Теория отведений Эйнтховена, три стандартных отведения. По­ ле диполя - сердца, анализ электрокардиограмм.

1. Векторкард йог рафия.

1. Элементы реабилитологии. Физические факторы, определяю­ щие ЭКГ.