- •§ 16.1. Функции мембран
- •§ 16.2. Структура и модели мембран
- •§ 16.3. Физические свойства мембран
- •§ 16.4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика 213
- •§ 16.4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика
- •§ 16.4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика 215
- •§ 16.5. Перенос заряженных частиц, электродиффузионное уравнение Нернста—Планка
- •§ 16.6. Виды транспорта через мембрану
- •§ 17.2. Потенциал покоя. Уравнение Голъдмана-Ходжкина-Кагпца 225
- •§ 17.3. Потенциал действия и его распространение
- •§ 17.2. Потенциал покоя. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца
- •§ 17.3. Потенциал действия и его распространение
- •17.3.1. Сравнение потенциала покоя и потенциала действия.
- •§ 17.3. Потенциал действия и его распространение
- •§ 18.1. Электрический диполь
- •§ 18.2. Жесткий диполь во внешнем электрическом поле
- •§ 18.2. Жесткий диполь во внешнем электрическом поле
- •§ 18.4. Диполь в равностороннем треугольнике
- •§ 18.5. Токовый диполь
§ 16.3. Физические свойства мембран
Плотность липидного бислоя составляет 800 кг/м3, что меньше, чем у воды.
Размеры. По данным электронной микроскопии, толщина мембраны (L) меняется от 4 до 13 нм, причем различным клеточным мембранам присуща разная толщина.
Прочность. Предел прочности на разрыв для мембраны низок. В условиях организма средние деформации составляют около 0,01 %. Чтобы довести мембрану до разрыва, достаточно внутреннего давления 100 Па. Живая клетка может осуществлять осморегуляцию только за счет изменения своей формы, но не за счет растяжения мембраны.
Деформируемость. Клеточная мембрана легко подвергается деформации сдвига. Например, в потоке эритроцитов с градиентом скорости происходит вращение мембраны вокруг содержимого клетки. Это явление получило название «феномен гусеницы танка». Мембрана обладает высокой гибкостью. При оценке механических свойств мембраны эффективный модуль упругости принимается равным 0,45 Па.
Вязкость. Липидный слой мембраны имеет вязкость т/ = = 30-100 мПа • с (что соответствует вязкости растительного масла).
Поверхностное натяжение равно 0,03-3 мН • м"1, что на 2-3 порядка ниже, чем у воды (73 тН ■ м"1).
Коэффициент проницаемости мембранного вещества для воды равен 25-33 ■ 10~4 см/с.
Мембрана — конденсатор. Двойной фосфолипидный слой уподобляет мембрану плоскому конденсатору, обкладки которого образованы поверхностными белками, а роль диэлектрика выполняет липидный бислой. Электроемкость 1 см2 мембраны составляет 0,5-1,3 мкФ. Напряженность электрического поля в мембране составляет приблизительно 20 • 106 В/м (расчет
§ 16.4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика 213
проведен для мембран митохондрий, имеющих на своих поверхностях разность потенциалов U = 0,2 В, при толщине d = 10 нм; tf = (//d=20-106 В/м).
Диэлектрическая проницаемость мембраны составляет: для фосфолипидной области е = 2,0-2,2; для гидрофильной области € = 10-20.
Электросопротивление 1 см2 поверхности мембраны составляет 102-105 Ом (что в десятки миллионов раз больше сопротивления внеклеточной жидкости или цитоплазмы). Электроизоляционные свойства мембраны значительно превосходят свойства технических изоляторов.
Жидкокристаллическое состояние. Для мембраны характерно жидкокристаллическое состояние, при котором вещество обладает текучестью, но сохраняет определенную упорядоченность в расположении молекул и анизотропию свойств. Измерение подвижности молекул мембран и диффузии частиц через них свидетельствуют о том, что билипидный слой ведет себя как жидкость, в тоже время мембрана является упорядоченной структурой.
При изменении температуры в мембране можно наблюдать фазовые переходы: плавление липидов при нагревании и кристаллизацию при охлаждении — липиды превращаются в гель. При фазовых переходах меняется толщина двойного слоя. В бис-лое при фазовых переходах могут образовываться каналы, по которым через мембрану способны проходить различные ионы и низкомолекулярные соединения.
Показатель преломления вещества мембраны равен 1,55 (для сравнения приведен показатель преломления глицерина — 1,47).
