
- •§ 16.1. Функции мембран
- •§ 16.2. Структура и модели мембран
- •§ 16.3. Физические свойства мембран
- •§ 16.4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика 213
- •§ 16.4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика
- •§ 16.4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика 215
- •§ 16.5. Перенос заряженных частиц, электродиффузионное уравнение Нернста—Планка
- •§ 16.6. Виды транспорта через мембрану
- •§ 17.2. Потенциал покоя. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца
- •§ 17.2. Потенциал покоя. Уравнение Голъдмана-Ходжкина-Кагпца 225
- •§ 17.3. Потенциал действия и его распространение
- •§ 17.3. Потенциал действия и его распространение
- •17.3.1. Сравнение потенциала покоя и потенциала действия.
- •§ 17.3. Потенциал действия и его распространение
- •§ 18.1. Электрический диполь
- •§ 18.2. Жесткий диполь во внешнем электрическом поле
- •§ 18.2. Жесткий диполь во внешнем электрическом поле
- •§ 18.4. Диполь в равностороннем треугольнике
- •§ 18.5. Токовый диполь
§ 16.4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика
Явления переноса - это самопроизвольные необратимые процессы, в которых благодаря молекулярному движению из одной части системы в другую переносится какая-либо физическая величина.
К явлениям переноса относятся:
диффузия (перенос массы);
вязкость (перенос импульса из слоя в слой);
теплопроводность (перенос энергии);
электропроводность (перенос электрического заряда). Как синоним переноса частиц в биофизике используется термин транспорт частиц.
16.4.1. Уравнение диффузии в однородной среде. Рассмотрим ситуацию, когда в однородную жидкую (газообразную) среду введено некоторое количество инородного вещества. В начале распределение этого вещества по объему жидкости будет неравномерным. Однако с течением времени вследствие явлений переноса концентрации этого вещества в различных областях жидкости будут выравниваться.
Диффузия — явление самопроизвольного переноса массы вещества из области с большей концентрацией в область с меньшей. Диффузия приводит к равномерному распределению вещества по всему объему.
Количественно диффузия описывается специальными параметрами.
1. Поток вещества через некоторую поверхность В пространстве, заполненном частицами диффундирующего вещества, выделим некоторое направление ОХ, вдоль которого изменяется концентрация частиц, и небольшой элемент поверхности, перпендикулярный этому направлению.
Потоком вещества (Ф) через элемент поверхности, который перпендикулярен направлению диффузии, называется количество этого вещества, переносимого через данный элемент за единицу времени.
Количество переносимого вещества можно измерять в килограммах или молях (i/). В зависимости от этого поток определяется формулами:
Ф = m/t [кг/с] или Ф = vjt [моль/с]. (16.1)
Очевидно, что поток пропорционален площади S выделенного элемента. Кроме того, можно показать, что поток пропорционален градиенту концентрации (dc/dx) диффундирующего вещества в направлении ОХ. Поэтому имеет место следующая формула для расчета потока:
Q>=-D(dc/dx)S. (16.2)
§ 16.4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика 215
Коэффициент пропорциональности D называется коэффициентом диффузии. Знак «—» означает, что поток направлен в сторону убывания концентрации (плотности) вещества (то есть перенос происходит из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией).
В формуле (16.2) и далее термин концентрация с используется для обозначения как массовой плотности, так и молярной плотности. Этим и определяется единица измерения потока (кг/с или моль/с). Независимо от единиц плотности размерность коэффициента диффузии одинакова: [D] — м2/с.
Коэффициент D зависит от свойств жидкости, свойств диффундирующих частиц, температуры. Его численное значение выражается формулой D = (Т2/(Зт), где а — среднее перемещение молекул (среднее расстояние между молекулами), г — среднее время «оседлой жизни» молекулы.
2. Плотность потока вещества
Плотностью потока вещества (J) называется отношение потока вещества (Ф) через элемент поверхности к площади этого элемента (S): J = Ф/S.
Единица плотности потока — [кг/(м2 ■ с)] или [моль/(м2 • с)].
В соответствии с определением и формулой (16.2) плотность потока выражается уравнением диффузии (уравнение Фика):
J = -D(dc/dx). (16.3)
Знак « — р показывает, что суммарная плотность потока вещества при диффузии направлена в сторону, противоположную градиенту концентрации. Соотношение (16.3) справедливо для плотности потока в общем случае.
16.4.2. Уравнение Фика для мембраны. Уравнение Фика описывает диффузию в однородной среде. Модифицируем его для случая диффузии через мембрану. Обратим внимание на следующий известный факт: на границе раздела двух сред (например, воды и масла) обязательно имеет место скачкообразное изменение концентрации частиц диффундирующего вещества. Например, если в сосуд, в котором поверх воды налито масло, бросить соль, то ее концентрации в этих средах будут различны.
Коэффициент
распределения вещества (К) —
это величина,
равная отношению концентраций частиц
в граничащих средах:
К — Середа I /Середа 2- (16.4)
Коэффициент распределения вещества — величина безразмерная.
Рассмотрим диффузию незаряженных частиц (молекул или атомов) через мембрану (на рис. 16.3 обозначены: «о» — характеристики снаружи мембраны, «i» — характеристики внутри клетки).
Внутри клетки |
В мембране |
Снаружи клетки |
|
1 |
|
|
||
|
||
|
|
|
|
|
а) 6) в)
Рис. 16.3. Распределение концентрации частиц, проходящих через мембрану
Вещество, диффундирующее через мембрану, преодолевает три барьера (рис. 16.3):
а) примембранный слой,
б) саму мембрану,
в) противоположный примембранный слой. Концентрации частиц внутри и вне клетки соответственно
равны с; и со. Концентрация частиц в мембране у ее внутренней и внешней поверхностей обозначены см[ и смо.
Коэффициент распределения вещества между мембраной и окружающей средой равен коэффициенту распределения вещества между мембраной и клеткой:
К = смо/со = cMi/ci. (16.5)
Из (16.5) следует:
смо — Ксо, cMi — Kcl7 (16.6)
причем, величины с0 и с\ можно измерить.
Учитывая малую толщину мембраны, можно считать, что концентрация молекул диффундирующего вещества изменяется в ней линейно. Поэтому градиент концентрации диффундирующего вещества постоянен:
dc/dx = (смо - cMi)/L. (16.7)
Теперь запишем выражение для плотности потока. С учетом (16.3), (16.6), (16.7) запишем:
J = -D(cMO - cMi)/L = DK(a - co)/L. (16.8)
Введем коэффициент проницаемости мембраны (м/с):
Р= DK/L, (16.9)
который зависит от коэффициента диффузии, а также от толщины биомембраны и коэффициента распределения вещества между мембраной и окружающей средой (между липидной и водной фазами). Под проницаемостью понимают способность мембраны пропускать сквозь себя определенные вещества.
Окончательно имеем уравнение Фика для диффузии в мембранах:
j = P(Cl-co). (16.10)
Это уравнение Фика определяет плотность потока вещества при диффузии через мембрану, то есть описывает пассивный транспорт в мембранах. В уравнении фигурирует измеряемая величина Р, которая хорошо характеризует способность мембраны пропускать вещества.