§ 16.4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика

Явления переноса - это самопроизвольные необратимые про­цессы, в которых благодаря молекулярному движению из одной части системы в другую переносится какая-либо физическая величина.

К явлениям переноса относятся:

диффузия (перенос массы);

вязкость (перенос импульса из слоя в слой);

теплопроводность (перенос энергии);

электропроводность (перенос электрического заряда). Как синоним переноса частиц в биофизике используется тер­мин транспорт частиц.

16.4.1. Уравнение диффузии в однородной среде. Рассмот­рим ситуацию, когда в однородную жидкую (газообразную) сре­ду введено некоторое количество инородного вещества. В на­чале распределение этого вещества по объему жидкости будет неравномерным. Однако с течением времени вследствие явлений переноса концентрации этого вещества в различных областях жидкости будут выравниваться.

Диффузия — явление самопроизвольного переноса массы вещества из области с большей концентра­цией в область с меньшей. Диффузия приводит к равномерному распределению вещества по всему объему.

Количественно диффузия описывается специальными парамет­рами.

1. Поток вещества через некоторую поверхность В пространстве, заполненном частицами диффундирующего вещества, выделим некоторое направление ОХ, вдоль которого изменяется концентрация частиц, и небольшой элемент поверх­ности, перпендикулярный этому направлению.

Потоком вещества (Ф) через элемент поверхно­сти, который перпендикулярен направлению диф­фузии, называется количество этого вещества, пе­реносимого через данный элемент за единицу вре­мени.

Количество переносимого вещества можно измерять в килограм­мах или молях (i/). В зависимости от этого поток определяется формулами:

Ф = m/t [кг/с] или Ф = vjt [моль/с]. (16.1)

Очевидно, что поток пропорционален площади S выделенного элемента. Кроме того, можно показать, что поток пропорцио­нален градиенту концентрации (dc/dx) диффундирующего ве­щества в направлении ОХ. Поэтому имеет место следующая формула для расчета потока:

Q>=-D(dc/dx)S. (16.2)

§ 16.4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика 215

Коэффициент пропорциональности D называется коэффициен­том диффузии. Знак «—» означает, что поток направлен в сто­рону убывания концентрации (плотности) вещества (то есть пе­ренос происходит из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией).

В формуле (16.2) и далее термин концентрация с использу­ется для обозначения как массовой плотности, так и молярной плотности. Этим и определяется единица измерения потока (кг/с или моль/с). Независимо от единиц плотности размерность ко­эффициента диффузии одинакова: [D] — м²/с.

Коэффициент D зависит от свойств жидкости, свойств диф­фундирующих частиц, температуры. Его численное значение вы­ражается формулой D = (Т²/(Зт), где а — среднее перемещение молекул (среднее расстояние между молекулами), г — среднее время «оседлой жизни» молекулы.

2. Плотность потока вещества

Плотностью потока вещества (J) называется от­ношение потока вещества (Ф) через элемент по­верхности к площади этого элемента (S): J = Ф/S.

Единица плотности потока — [кг/(м² ■ с)] или [моль/(м² • с)].

В соответствии с определением и формулой (16.2) плотность потока выражается уравнением диффузии (уравнение Фика):

J = -D(dc/dx). (16.3)

Знак « — р показывает, что суммарная плотность потока веще­ства при диффузии направлена в сторону, противоположную градиенту концентрации. Соотношение (16.3) справедливо для плотности потока в общем случае.

16.4.2. Уравнение Фика для мембраны. Уравнение Фика опи­сывает диффузию в однородной среде. Модифицируем его для случая диффузии через мембрану. Обратим внимание на следу­ющий известный факт: на границе раздела двух сред (например, воды и масла) обязательно имеет место скачкообразное изменение концентрации частиц диффундирующего вещества. Например, если в сосуд, в котором поверх воды налито масло, бросить соль, то ее концентрации в этих средах будут различны.

Коэффициент распределения вещества (К) — это величина, равная отношению концентраций ча­стиц в граничащих средах:

К — Середа I /Середа 2- (16.4)

Коэффициент распределения вещества — величина безразмер­ная.

Рассмотрим диффузию незаряженных частиц (молекул или атомов) через мембрану (на рис. 16.3 обозначены: «о» — харак­теристики снаружи мембраны, «i» — характеристики внутри клетки).

Внутри клетки	В мембране	Снаружи клетки
	1

а) 6) в)

Рис. 16.3. Распределение концентрации частиц, проходящих через мем­брану

Вещество, диффундирующее через мембрану, преодолевает три барьера (рис. 16.3):

а) примембранный слой,

б) саму мембрану,

в) противоположный примембранный слой. Концентрации частиц внутри и вне клетки соответственно

равны с; и с_о. Концентрация частиц в мембране у ее внутренней и внешней поверхностей обозначены с_м[ и с_мо.

Коэффициент распределения вещества между мембраной и окружающей средой равен коэффициенту распределения ве­щества между мембраной и клеткой:

К = с_мо/с_о = c_Mi/ci. (16.5)

Из (16.5) следует:

с_мо — Кс_о, c_Mi — Kc_l7 (16.6)

причем, величины с₀ и с\ можно измерить.

Учитывая малую толщину мембраны, можно считать, что концентрация молекул диффундирующего вещества изменяется в ней линейно. Поэтому градиент концентрации диффундирую­щего вещества постоянен:

dc/dx = (с_мо - c_Mi)/L. (16.7)

Теперь запишем выражение для плотности потока. С учетом (16.3), (16.6), (16.7) запишем:

J = -D(c_MO - c_Mi)/L = DK(a - c_o)/L. (16.8)

Введем коэффициент проницаемости мембраны (м/с):

Р= DK/L, (16.9)

который зависит от коэффициента диффузии, а также от толщи­ны биомембраны и коэффициента распределения вещества меж­ду мембраной и окружающей средой (между липидной и водной фазами). Под проницаемостью понимают способность мембраны пропускать сквозь себя определенные вещества.

Окончательно имеем уравнение Фика для диффузии в мем­бранах:

j = P(_Cl-c_o). (16.10)

Это уравнение Фика определяет плотность потока вещества при диффузии через мембрану, то есть описывает пассивный транс­порт в мембранах. В уравнении фигурирует измеряемая вели­чина Р, которая хорошо характеризует способность мембраны пропускать вещества.