Лекция 16 ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В МЕМБРАНАХ

1. Функции мембран.

2. Структура и модели мембран.

3. Физические свойства мембран.

4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика.

5. Перенос заряженных частиц, электродиффузионное уравнение Нернста-Планка.

6. Виды транспорта через мембраны: пассивный и активный.

Изучение структуры и функционирования биологических мембран имеет важное значение для медицины, так как мно­гие патологические процессы в клетке связаны с нарушением функций мембран. Общая площадь мембран в органах и тканях достигает огромных размеров. Благодаря этому клетки распола­гают достаточной площадью для обеспечения многочисленных процессов, протекающих на мембранах, обеспечивающих жизне­способность человека.

§ 16.1. Функции мембран

Мембрана выполняет в жизнедеятельности живых клеток самые различные функции.

Механическое разделение. Клетка — элементарная живая си­стема. Каждая клетка окружена наружной клеточной мембра­ной (плазматической), которая заключает внутри себя содержи­мое клетки. С другой стороны, тонкая регуляция внутриклеточ­ных процессов осуществляется на основе пространственного раз­деления органоидов клетки (внутриклеточные мембраны). Мем­брана является поверхностью раздела (диэлектрической грани­цей).

Транспортная функция. Через мембрану происходит перенос (транспорт) различных веществ, то есть она принимает активное участие в жизнедеятельности клетки.

Селективный барьер. Мембрана защищает клетку от проник­новения нежелательных частиц и веществ.

Рецепция. Через мембрану происходит распознавание других клеток, веществ.

Распространение нервного импульса. В мембране локализова­ны основные биоэлектрические процессы. Реализуется генерация электрического потенциала. Посредством мембраны происходит распространение нервного импульса.

Матрица. Мембрана является матрицей (основой) для удер­жания белков, ферментов.

Таким образом, мембрана — важнейший орган клетки, ре­гулирующий каждое взаимодействие клетки как внутри ее, так и с окружающей средой. Если функции мембраны нарушаются, то происходит изменение нормального функционирования кле­ток и, как следствие, заболевание организма.

§ 16.2. Структура и модели мембран

Структурную основу любой мембраны составляет двойной фосфолипидный слой (рис. 16.1). Липиды (вещества на основе жирных кислот) построены из полярной головки (содержащей атомы водорода, углерода, азота, фосфора) и двух длинных неполярных углеводородных «хвостов». Полярные головки гид­рофильны^ то есть могут притягивать к себе дипольные молекулы воды. «Хвосты» обладают гидрофобными свойствами, то есть не любят взаимодействовать с водой.

В мембране молекулы фосфолипидов ориентированы так, что их гидрофильные головки выходят наружу и образуют внешнюю и внутреннюю поверхности мембраны, а гидрофобные «хвосты» обращены к середине бимолекулярного слоя, то есть внутрь мембраны. Гидрофильные головки взаимодействуют с внешними белковыми слоями и молекулами воды вне и внутри клетки и образуют с ними водородные связи.

Двойной фосфолипидный слой выполняет функцию барьера и матрицы для различных белков. Липиды и белки в бислое мо­гут перемещаться: достаточно быстро внутри слоя вдоль плоско­сти мембраны (латеральная диффузия) и очень медленно между двумя монослоями поперек мембраны (флип-флоп-переходы).

16.2.1. Расположение белков в мембране. В липидную матри­цу встроены белки (на одну молекулу белка приходится 75-90 мо­лекул липидов) и функциональные белковые комплексы. Белки

как бы плавают в липидном слое. Схематично строение мембра­ны показано на рис. 16.1.

Рис. 16.1. Схематичное строение мембраны: L — толщина мембраны;

пб — поверхностные белки; иб — интегральные белки; к - белки,

формирующие ионный канал (пору)

Поверхностные белки (пб). Эти белки могут находиться либо на внешнем, либо на внутреннем липидном монослое, удержива­ясь преимущественно электростатическими силами. Такие белки занимают 75-80 % поверхности. Белковые молекулы покрывают мембрану с обеих сторон и придают ей эластичность и устойчи­вость к механическим повреждениям.

Часть этих включенных в мембрану молекул составляют гли-копротеиды, которые одной из пептидных цепей с присоединен­ными к ней разветвленными углеводами выступают во внешнее примембраинос пространство. Таким образом, образуется рых­лый поверхностный слой (выполняющий роль носителя электро­статического заряда).

Интегральные белки (иб). Эти белки могут пронизывать двойной слой липидов насквозь. Такие белки являются главным компонентом, ответственным за избирательную проницаемость клеточной мембраны. Некоторые из них (к) образуют систему селективных каналов (пор) или функционируют как ионные насосы и регулируют, например, электрохимическую систему возбуждения клетки. Диаметр каналов составляет 0,35-0,8 нм. Количество их относительно невелико (например, в эритроцитах вся площадь каналов составляет 0,06% от площади поверхно­сти). Полярные группы молекул белков в каналах направлены в сторону отверстия каналов, а неполярные вступают во вза­имодействие с молекулами липидов. Стенки каналов обладают электрическими зарядами.

16.2.2. Модели мембран. Уточнение строения биомембран и изучение их свойств осуществляется с использованием физико-химических моделей мембраны.

Первая модель — монослой. Молекулы фосфолипидов, бу­дучи помещенными на границу раздела вода-воздух (вода-мас­ло), выстраиваются в один слой так, что гидрофильные (по­лярные) головки погружаются в воду, а гидрофобные «хвосты» в контакт с водой не вступают, остаются в воздухе (масле). Мо­лекулы фосфолипидов как бы «отслаиваются» от воды. Пока мо­лекул немного, они располагаются на поверхности, «прильнув» к воде головками и выставив наружу хвосты, рис. 16.2а.

Рис. 16.2. Поведение молекул фосфолипидов в воде

Вторая модель - плоский вислой. Если в водном растворе липидных молекул становится больше, то эти молекулы собира­ются вместе так, что гидрофобные углеводородные цепи закры­ты от воды, а полярные головки, наоборот, выставлены в воду, рис. 16.25. ТЪ-кая модель позволяет изучать ионную проницае­мость, генерацию электрического потенциала на мембране.

Третья модель — липосомы. Липидные бислои, если они име­ют большую протяженность, стремятся замкнуться сами на себя, чтобы спрятать гидрофобные «хвосты» от воды. При этом обра­зуются фосфолипидные везикулы — липосомы, рис. 16.2в. Они представляют собой мельчайшие пузырьки (везикулы), состоя­щие из билипидной мембраны. Липосомы фактически являются биологической мембраной, полностью лишенной белковых моле­кул. На липосомах часто проводят эксперименты по изучению влияния различных факторов на свойства мембраны, или, на­оборот влияния мембранного окружения на свойства встраивае­мых белков. В медицине липосомы используются для доставки

лекарственных веществ, приготавливая их в среде, содержащей нужное вещество, в определенные органы и ткани. Таким спосо­бом готовятся липосомные кремы и мази в дерматологии и кос­метологии. Сами липосомы не токсичны, полностью усваиваются в организме и являются надежной липидной микрокапсулой для направленной доставки лекарства.