Вплив внутрішніх факторів залежність фотосинтезу від генетичних особливостей рослини

Інтенсивність фотосинтезу відрізняється у рослин різних систематичних груп і життєвих форм. У трав вона в основному більша, ніж у дерев.

Величина інтенсивності фотосинтезу залежить і від типу відновлення СО₂. У С₃-рослин вона дорівнює 20 - 40, у С₄-рослин – 50 - 80 і навіть 100 мг СО₂/дм² ∙ год, у рослин типу САМ — 3 - 20 СО₂/дм² ∙ год. Ці показники отримані в штучних умовах, що жорстко контролюються, в природних умовах різниці менше.

В близькоспоріднених групах рослин швидкість фотосинтезу варіює мало. Тільки в несприятливих умовах, наприклад, під час посухи, виявляються відміни: більш посухостійкі види і сорти зберігають більш високу інтенсивність фотосинтезу.

Фотосинтетичний апарат дуже стійкий, він працює у різ­них видів приблизно з однаковою швидкістю. Тому, що біохімічні процеси в світі тотожні.

Врожайність рослин, крім ін­тенсивності фотосинтезу, залежить зокрема від розташування листків. Всі листки у культурних сортів менше затіняють один одного і тому поглинають більше світла. В результаті фотосинтез проходить інтенсивно не тільки в верхніх листках, але і в нижніх, і в рослині накопичується більше органічних речовин.

Інтенсивність фотосинтезу підпорядковується і ендогенним ритмам. У різних видів різна ритмічність фотосинтезу. Наприклад, при безперервному освітленні рослин квасолі інтенсивність фотосинтезу в період, що співпадає з астрономічною ніччю, менше, ніж в астрономічний день.

Залежність фотосинтезу від віку рослини

У всіх рослин на початку життєвого циклу, коли формується фотосинтетичний апарат, інтенсивність фотосинтезу зростає, а досягнувши максимальної величини, повільно зменшується.

Максимальна фотосинтетична активність листка співпадає з завершенням його формування. Після цього інтенсивність фотосинтезу деякий час не змінюється, а згодом на початку старіння листка знижується.

Інтенсивність фотосинтезу залежить від структури хлоропластів. При їх старінні руйнуються тилакоїди. Світлова фаза відбувається гірше з збільшенням віку хлоропластів. В умовах доста­тньої кількості води і азоту, які затримують старіння хлоропластів швидкість фотосинтезу з віком знижується повільніше.

Зменшення інтенсивності фотосинтезу з віком відбувається, навіть якщо збільшується концентрація хлорофілу. Тому, що інтенсивність фотосинтезу визначається не концентрацією хлорофілу, а структурою хлоропластів.

Швидкість фотосинтезу як хімічного процесу залежить від кількості продуктів реакції. Частина асимілятів перетворюється в первинний крохмаль в хлоропластах й виводиться з хімічних реакцій. Крохмаль вночі може перетворитись знову в сахарозу або в сорбіт і транспортуватись в інші органи. Але якщо накопичення асимілятів продовжується, то інтенсивність фотосинтезу зменшується.

Дихання

Утворені в результаті фотосинтезу цукри та інші органічні речовини використовуються клітинами рослинного організму у якості поживних речовин. Найважливішим етапом живлення органічними речовинами на клітинному рівні виступає процес дихання.

Клітинне дихання - це окислюючий розпад органічних поживних речовин на більш прості неорганічні з вивільненням енергії, яка використовується клітиною для процесів життєдіяльності.

Наукові основи про роль О₂ в диханні були закладені  працями А.Лавуазьє, Я.Інгенхауза, І.Бородіна, О.Баха, К.Енглера. У другій половині 19 ст. загальне рівняння цього процесу прийняло наступний вигляд:

                              С₆Н₁₂О₆+6О₂=6СО₂+6Н₂О+Е

О.М.Бах вважав, що біологічне окислення пов'язане з відніманням від субстрату електронів чи протонів. Ця гіпотеза О.М.Баха надалі була розвинута В. І. Палладіним у струнку теорію хімізму дихання. Положення його теорії про анаеробну й аеробну фази дихання та про роль води у цих процесах повністю підтвердилися.

   Завдяки роботам Костичева, Нейберга стало очевидно, що дихання і всі види бродіння пов'язані між собою через піровиноградну кислоту і що існує генетичний зв'язок між диханням та бродінням.

 

·       Основні шляхи окислення дихальних субстратів

Окислення субстратів у ході дихання здійснюється ферментами. Ферменти, як біокаталізатори, мають ряд особливостей: високу активність, специфічність та лабільність. Ці властивості забезпечують можливість тонкої регуляції обміну речовин на рівні ферментів.

Існує 4 способи окислення:

1.    віднімання е^- ;

2.    віднімання водню;

3.    приєднання О₂;

4.    утворення проміжної гідратованої сполуки з подальшим відніманням двох електронів і протонів.

 

Оксидоредуктази

Оскільки окислення однієї речовини – Д (донора е^- чи Н⁺) пов'язано з відновленням іншої сполуки – А (їх акцептора), то ферменти, які каталізують ці реакції, називають оксидоредуктазами. Існує декілька груп оксидоредуктаз.

Анаеробні дегідрогенази - передають  електрони різним проміжним акцепторам, аеробним дегідрогеназам, але не О₂. Це двокомпонентні ферменти, коферментом яких може бути НАД⁺ (алкоголь-, лактат-, малатдегідрогенази) або НАДФ⁺ (ізоцитрат-, глюкозофосфатдегідрогенази). При окисленні субстрату НАД⁺ (НАДФ⁺) перетворюється у відновлену форму НАДН (НАДФН), а другий протон субстрату дисоціює у середовище.

Аеробні дегідрогенази - передають е^- різним акцепторам, в тому числі й О₂. Це також двокомпонентні ферменти – флавопротеїни. Крім білку до їх складу входить міцно зв'язана простетична група - рибофлавін (вітамін В₂). Розрізняють два коферменти цієї групи: флавінмононуклеотид (ФМН) і флавінаденіндинуклеотид (ФАД).

Оксидази - здатні передавати е^- лише О₂. При цьому утворюється:

вода – на О₂ переноситься 4 е^-,

пероксид водню – на О₂ переноситься 2 е^-,

супероксидний аніон кисню (О^-₂) – на О₂ переноситься 1 е^-.

Н₂О₂ і О^-₂ – токсичні і в клітинах швидко трансформуються на воду й кисень.

Серед оксидаз важливу роль відіграють залізовмісні ферменти й переносники, які відносяться до цитохромної системи. До неї входять цитохроми (в, с₁, с) і цитохромоксидаза (цит.а+а₃). Уся система передає е^- від флавопротеїнів на молекулу кисню. В ланцюгу дихання напрям передачі е^- визначається величиною окисно-відновного потенціалу цитохромів:

               цит. В → цит. с₁ → цит. с → цит. а+а₃ → О₂.

Усі компоненти цитохромної системи містять залізопорфіринову простетичну групу. Інгібіторами цитохромоксидази є СО, ціанід, азид. У рослинних мітохондріях існує оксидаза, яка не пригнічується цими речовинами  і називається альтернативною оксидазою. Рослинні тканини містять також немітохондріальні оксидази: поліфенолоксидазу, аскорбатоксидазу, групу пероксидаз, каталазу.

 

 Оксигенази - активують кисень, в результаті чого він приєднується до органічних сполук:

-       диоксигенази - приєднують 2 атоми кисню;

-       гідроксилази - приєднують  1 атом кисню (монооксигенази).

В якості донора е^- оксигенази використовують НАД(Ф)Н, ФАДН₂ та ін.. Беруть участь у гідроксилюванні багатьох ендогенних сполук (амінокислот, фенолів, стеринів), а також у детоксикації чужорідних токсичних речовин.