Вплив вуглекислого газу

Вуглекислий газ є джерелом вуг­лецю для синтезу органічних речовин (субстратна роль) та регулює ширину продихових щілин.

В лабораторних умовах залежність інтенсивності фотосинтезу від концентрації С0₂ виражається логарифмічною кривою, подібною до світлової кривої фотосинтезу і називається вуглекислотною кривою фотосинтезу. При підвищенні кон­центрації С0₂ інтенсивність фотосинтезу спочатку зростає швидко, а потім повільніше і, згодом, збільшення кількості вуглекислого газу не викликає посилення фотосинтезу. Такий стан рослин називають вуглекислотним насиченням. Він наступає при концентраціях С0₂ в повітрі 0,1—0,3 %. При концентрації С0₂ 0,005 % у С₃-рослин і 0,0005 % у С₄-рослин, швидкість фотосинтезу дорівнює швидкості дихання. Концентрацію С0₂, при якій наступає рівняння цих процесів, називають вуглекислотною компенсаційною точкою.

Швидкість асиміляції С0₂ в процесі фотосинтезу залежить від швидкості його надходження в хлоропласти з атмосфери, що визначається швидкістю дифузії крізь продихи в клітини.

Двоокис вуглецю поглинається з ґрунтового повітря коренями (темнова фіксація С0₂). Тут відбувається карбоксилювання органічних кислот (ФЕП). Такі кислоти транспортуються в листки, там декарбоксилюються, С0₂ використовується для фотосинтезу.

Надходження в рослини вуглекислого га­зу постійно лімітує фотосинтез. При вирощуванні С₃-рослин в теплицях в атмосфері, збагаченій вуглекислим газом, врожай збільшується в 2—5 раз, тому що великі концентрації С0₂ пригнічують гліколатний цикл фотосинтезу.

Однак, вирощувати рослини в атмосфері, збагаченій С0₂, можна тіль­ки на сильно освітлених місцях.

Вплив кисню

У більшості рослин зниження концентрації кисню с 21 % (звичайна в атмосферному повітрі) до 1—3 % активує фотосин­тез. Це пояснюється тим, що фотосинтез виник в умовах низького вмісту кисню в атмосфері. 90—95 % кисню атмосфери Землі фо­тосинтетичного походження.

Пригнічення фотосинтезу киснем називають ефектом Варбурга. Ефект Варбурга виявлений у всіх С₃-рослин; у С₄-рослин при звичайній концентрації кисню відсутній. Цей ефект пояснюється: по-перше, при великій концентрації кисню починає проходити гліколатний цикл. При знижені концентрації кисню до 2—3 % гліколат не утворюється, і ефект Варбурга зникає; по-друге, при великій концентрації ки­сню може відбуватись псевдоциклічне фотофосфорилювання: електрони в світловій фазі транспортуються не до НАДФ⁺, а до кисню повітря. В результаті кисень відновлюється, утворюється перекис водню, який розкладається на воду і атомарний кисень. Кількість відновленого кисню дорівнює його кількості, що утворюється при фотолізі води. В атмосферу він не вивільняється. Зменшення кількості НАДФН пригнічує темнову фазу фотосинтезу. В цьому процесі приймають участь обидві фотосистеми. Низький вміст або відсутність кисню або збільшення його концентрації до 25—30 % пригнічують фотосинтез.

Температура впливає в основному на темнову фазу фотосинтезу, регулюючи активність ферментів і швидкість дифузії вуглекислого газу. При підвищенні температури вище оптимального значення порушується фотосинтетичне фосфорилювання. Температура впливає на швидкість фотосинтезу і опосередковано, змінюючи швидкість відтоку асимілятів з листової пла­стинки в інші органи, а накопичення асимілятів в листовій пластинці уповільнює фотосинтез.

Залежність інтенсивності фотосинтезу від температури зображують у вигляді одновершинної температурної кривої, на якій виділяються три кардинальні точки: мінімальна, оптимальна і максимальна температури.

У тропічних і субтропічних рослин фотосинтез починається при температурі +5 – +7 °С, а у більшості рослин помірної зони — біля 0 °С і тільки у деяких хвойних (сосна, ель) — при від‘ємних температурах: -2 – - 3 °С и навіть - 15 °С.

Поглинання і відновлення двоокису вуглецю у всіх рослин з підвищенням температури спочатку збільшується. У більшості рослин помірної зони найбільша інтенсивність фотосинтезу спостерігається при температу­рі 20—28 °С, а у С₄-рослин — при 35-45 і навіть при 50 °С. При подальшому підвищенні температури швидкість фотосинтезу зменшується, але зростає інтенсивність дихання. Температуру, при якій інтенсивність фотосинтезу дорівнює інтенсивності дихання, називають температурною компенсаційною точкою. При такій температурі в рослині не відбувається накопичення сухої речовини. На температурну компенсаційну точку впливають освітленість і вміст вуглекислого газу в атмосфері. Для Сз-рослин помірної зони максимальними є температури 40—50 °С, а для тро­пічних видів 50—60 ⁰С. Під дією високих температур порушується структу­ра хлоропластів. При мінімальних температурах повільно проходить темнова фаза фотосинтезу, при макси­мальних — інактивуються ферменти.

Положення кардинальних точок на температурній кривій залежить від тривалості дії даної температури.

При підвищенні температури на 10 ⁰С в межах від 0 до 25-35 °С в залежності від виду рослини інтенсивність фотосинтезу збільшується в 2-3 рази (правило Вант-Гоффа). При подальшому під­вищенні температури вона знижується.