Гл іко латний цикл

В процесі фотодихання, значну роль відіграє РуБФ-карбоксилаза. При нестачі двоокису вуглецю і великої кількості кисню, цей фермент каталізує приєднання до рибулозо-1,5-бісфосфату не вуглекислого газу, а ки­сню. Таким чином фермент виконує не тільки карбоксилюючу, але й оксигенеруючу функцію.

Кисень и СО₂ є субстратами, що конкурують один з одним за взаємодію з РуБФ-карбоксилазою/оксигеназою (РуБФК/О), таким чином кисень інгібує карбоксилазну, а СО₂ - оксигеназну функцію цього ферменту.

Приєднання кисню до молекули РуБФ призводить до того, що замість двох молекул ФГК утворюється одна молекула ФГК і одна молекула фосфогліколата. Фосфогліколат виходить з хлоропласту і при участі фосфогліколатфосфатази дефосфорилюється та перетворюється на гліколат, який поступає в пероксисому. В пероксисомі гліколат реагує з поглиненим киснем; в результаті утворюється гліоксилат і перекис водню. Реакцію каталізує гліколатоксидаза. Перекис розкладається каталазою на воду и кисень, який вивільняється в атмосферу, а гліоксилат в результаті реакції трансамінування при участі гліоксилатгліцинамінотрансферази, перетворюється в гліцин, який транспортується в мітохондрію. В цій органелі з двох молекул гліцину при участі серінгліоксилатамінотрансферази синтезується одна молекула серіну, утворюється СО₂, аміак і відновлюється НАД. СО₂ вивільняється в атмосферу, тобто втрачається для рослин, або використовується в Сз-циклі.

Серін транспортується з мітохондрії в пероксисому, де після дезамінування перетворюється в оксипіруват, який по­тім відновлюється при участі гліоксилатредуктази в гліцерат за рахунок НАДН. Гліцерат транспортується в хлоропласт, де фосфорилюється за рахунок АТФ в присутності гліцераткінази і утворюється ФГК. ФГК є кінцевим продуктом цього циклу. Вона може включитись в Сз-цикл для регенерації РуБФ або використовуватись для синтезу сахарози або крохмалю.

Гліколат є первинним продуктом цього циклу, тому цикл його перетворення в тріозофосфат (ФГК) назвали гліколатним.

Особливості процесу фотодихання:

- С0₂ утворюється під час перетворення двох молекул гліцина в серін;

- кисень витрачається для синтезу гліколату і гліоксилату. Крім того, якщо НАДН, що утворюється при декарбоксилюванні гліци­ну в мітохондріях окислюється, то споживання кисню збільшується;

- під час циклу поглинається ки­сень і вивільняється вуглекислий газ;

- протягом циклу утворюється вільний аміак, який не вивільняється в навколишнє середовище, а використовується для амінування оксиглутарату, в результаті утворюється глутамат;

- ФГК може використовуватись для синтезу сахарози або крохмалю.

Реакції цього циклу відбуваються в хлоропластах, пероксисомах і мітохондріях. В клітині ці органели примикають одна до одної, що підкреслює їх функціональну залежність.

Протягом гліколатного циклу відбувається втрата СО₂, який поглинений в Сз-циклі. Якщо цикл відбувається 10 разів, то з кожних 10 моле­кул РуБФ, що утворились в Сз-циклі, одна молекула руйнується.

10 РуБФ + 10 О₂ → 10 фосфогліколат + 10 ФГК

10 ФГК→ 5ФГК + 5 СО₂

10 ФГК + 5 ФГК → 15 ФГК → 9 РуБФ