Кислотний метаболізм товстянкових (сам-фотосинтез)

Цей тип фотосинтезу вперше був виявлений М.Д. Хетчем у рослин з родини товстянкових (Crassulaceae), тому він отримав назву кислотного метаболізму товстянкових, або англійською Crassulacean acid metabolism (САМ-фотосинтез), а рослини, які його мають – рослини САМ-типу, або САМ-рослини.

Рослини, що відносяться до цього типу ростуть в сухих місцях, тому продихи у них відкриті вночі і зачинені вдень для зменшення транспірації. В даний час цей тип фотосинтезу виявлений у предста­вників 25 родин. Поглинання двоокису вуглецю в темноті було виявлено Н. Т. Соссюром (Швейцарія) ще в 1804 р. СО₂, який поглинається, як і у С₄-рослин, використовується для карбоксилювання ФЕП. ФЕП утворюється вночі з крохмалю в результаті його гідролізу і включення глюкозо-6-фосфату, що утворюється, в гліколізі. Каталі­зує реакцію карбоксилювання ФЕП-карбоксилаза. В резуль­таті утворюється оксалоацетат і ортофосфат :

ФЕП + С0₂ + Н₂0 → оксалоацетат + ортофосфат

Оксалоацетат відновлюється до малату за участі малатдегідрогенази:

оксалоацетат + НАДН + Н⁺ → малат + НАД⁺

Донором водню є НАДН. Малат накопичується у вакуолі, тому протягом ночі клітинний сік стає більш кислим. На наступний ранок малат виходить з вакуолі в цитозоль. Тут відбувається його окисне декарбоксилювання при участі НАДФ-малатдегідрогенази (декарбоксилюючої), утворюється піруват, С0₂, і відновлюється НАДФ⁺:

малат + НАДФ⁺ → ПВК + С0₂ + НАДФН + Н ⁺

Піруват фосфорилюється завдяки АТФ при участі піруватфосфатдікінази, і утворюється ФЕП. С0₂ і НАДФН, які використовуються в Сз-циклі.

Крім того, на світлі малат може знову при участі малатдегідрогенази перетворитись в оксалоацетат, який декарбоксилюється під дією ФЕП-карбоксикінази:

малат + НАД⁺ →оксалоацетат + НАДН + Н⁺ оксалоацетат + АТФ → ФЕП + АДФ + С0₂

ФЕП-карбоксилаза, НАДФ-малатдегідрогеназа і ФЕП-карбоксикіназа знаходяться в цитозолі, тому реакції, які вони каталізують відбуваються поза хлоропласту. По мірі використання кислот, що накопичені вночі в вакуолі, величина рН клітинного соку знову збільшується.

ФЕП, який утворився після декарбоксилювання (на світлі) малату або оксалоацетату, в результаті реакцій перетворюється в ФГК або в глюкозо-6-фосфат. Вдень малат інгібує ФЕП-карбоксилазу. ФГК може включитись в цикл Кальвіна в хлоропласті, а глюкозо-6-фосфат — в первинний крохмаль й в такому вигляді накопичуватись, до ночі. Вдень в хлоропластах САМ-рослин відбувається звичайний Сз-цикл.

Для цього типу фотосинтезу характерні наступні особливості:

• темнова фаза фотосинтезу розділена у часі: С0₂ поглинається вночі, а відновлюється вдень. Для сукулентів це дозволяє вдень закривати продихи для зменшення транспірації;

• з оксалоацетату — первинного продукту, як і у С₄-рослин, утворюється малат;

• карбоксилювання в тканинах відбувається двічі: вночі карбоксилюється ФЕП, а вдень — РуБФ.

Як і С₄-цикл, САМ-тип фотосинтезу є додатковим, він постачає С0₂ в Сз-цикл у рослин, що ростуть в умовах високих температур або нестачі вологи. Вдень (в жару) САМ-рослини запасають СО₂, який утворився в результаті дихання, а вночі, коли продихи відкриті, вони поглинають СО₂ з повітря. Вночі СО₂ дихання зв‘язується ФЕП-карбоксилазою. САМ-фотосинтез допомагає зменшити. транспірацію і зберегти воду, але продуктивність цих рослин набагато нижче, ніж Сз-рослин. Співвідношення транспірації до фотосинтезу для САМ-рослин складає 50-100, для С₄-рослин — 250-300 і для Сз-рослин — 400-500 г транспіруємої води/г поглиненого С0₂.

У більшості САМ-рослин клітини мезофілу в декілька раз крупніші ніж у Сз- й С₄-рослин, тому що вони мають дуже великі вакуолі. Кількість продихів у САМ-рослин набагато менша, ніж у Сз- й С₄-рослин.

У деяких рослин цей цикл функціонує завжди, а у інших — тільки в несприятливих умовах. Перехід к САМ-фотосинтезу відбувається при водному дефіциті і високій температурі вдень та низькій вночі. Перехід до САМ-фотосинтезу може викликати короткий день (деякі види коланхоє) або довгий (деякі види очитка). Деякі САМ-рослини при достатньому зволоженні можуть фотосинтезувати як С₃-рослини. Тоді в них продихи відкриваються вдень и закриваються вночі. Іноді у САМ-рослин С0₂ поглинається і вдень, і вночі.