Світлова фаза фотосинтезу
Суть світлової фази фотосинтезу складається в поглинанні променистої енергії і її трансформації в асиміляційну силу (АТФ і НАДФН2), необхідну для відновлення вуглецю в темнових реакціях. Складність процесів перетворення світлової енергії в хімічну вимагає їх строгої мембранної організації. Світлова фаза фотосинтезу відбувається в гранах хлоропласта.
До складу фотохімічно активних мембран хлоропластів входять п'ять узгоджено функціонуючих багатокомпонентних білкових комплексів: світлозбираючий комплекс, фотосистеми I і II, цитохромний комплекс (цитохроми b6 і f ), що бере участь у транспорті електронів, і АТФ-азний комплекс, що забезпечує синтез АТФ.
Організація й функціонування пігментних систем
Пігменти хлоропластів об'єднані у функціональні комплекси — пігментні системи, у яких реакційний центр — хлорофіл а, що здійснює фотосенсибілізацію, пов'язаний з процесами переносу енергії антеною, що складається зі світлозбираючих пігментів. Сучасна схема фотосинтезу вищих рослин включає дві фотохімічні реакції, здійснювані за участю двох різних фотосистем (ФСІ та ФСІI ).
Реакційний
центр.
До складу ФСІ як реакційний центр входить димер хлорофілу а з максимумом поглинання світла 700 нм (Р700), а також хлорофіли а 675—695, що грають роль антенного компонента. Первинним акцептором електронів у цій системі є мономерна форма хлорофілу а 695, вторинними акцепторами - залізосірчані білки (-FeS). Комплекс ФСІ під дією світла відновлює залізовмісний білок - фередоксин (Фд) і окислює мідьвмісний білок - пластоціанін (Пц).
ФСІІ включає реакційний центр, що містить хлорофіл а (Р680) і антенні пігменти — хлорофіли а 670—683. Первинним акцептором електронів є феофітин (Фф), що передає електрони на пластохінон. До складу ФСІІ входить також білковий комплекс S-системи, що окислює воду, і переносник електронів Z. Цей комплекс функціонує за участю марганцю, хлору й магнію. ФСІІ відновлює пластохінон (PQ) і окислює воду з виділенням О2 і протонів.
Сполучною ланкою між ФСІІ й ФСІ служать фонд пластохінонів, білковий цитохромний комплекс ( b6 і f ), і пластоціанін.
У хлоропластах рослин на кожен реакційний центр доводиться приблизно 300 молекул пігментів, які входять до складу антенних або світлозбираючих комплексів. Антенний білковий комплекс ФСІ містить 110 молекул хлорофілів а 680—695 на один Р700 , з них 60 молекул — компоненти антенного комплексу, який можна розглядати як світлозбираючий білковий комплекс (ССК) ФСІ. Антенний комплекс ФСІ також містить ß-каротин.
Антенний білковий комплекс ФСІІ містить 40 молекул хлорофілів а з максимумом поглинання 670—683 нм на один Р680 і ß-каротин.
Хромопротеїни антенних комплексів не мають фотохімічної активності. Їхня роль складається в поглинанні й передачі енергії квантів на невелику кількість молекул реакційних центрів Р700 і Р680 кожна з яких пов'язана з ланцюгом транспорту електронів і здійснює фотохімічну реакцію. Організація електронно-транспортних ланцюгів (ЕТЛ) при всіх молекулах хлорофілу нераціональна, тому що навіть на прямому сонячному світлі на молекулу пігменту кванти світла попадають не частіше одного разу за 0,1 с.
Передача енергії у світлозбираючих комплексах і фотосистемах відбувається шляхом індуктивного резонансу. Умовами для резонансного переносу енергії служать зближене розташування й перекриття частот осцилюючих електронних систем у двох взаємодіючих молекул. Причому міграція енергії здійснюється від короткохвильових пігментів до більш довгохвильових. Квант світла мігрує у фотосистемі, поки не потрапить у стокову молекулу (пастку) — пігмент реакційного центра, що є самим довгохвильовим і тому нездатним збуджувати сусідні молекули. Енергія збудженого пігменту реакційного центра витрачається на фотохімічну роботу. Квант світла звичайно передається на стокову молекулу через кілька сотень передач, кожна передача здійснюється за 10-12 с, 100 передач — відповідно за 10-10 с. Експериментально встановлено, що 90 % енергії збудження хлорофілу а може бути передане на Р700 менш ніж за 10-9 с.