4.1. Высшая нервная деятельность и рефлекторная теория

Высшая нервная деятельность – интегративная деятельность головного мозга, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды. Появление этого раздела физиологии, созданного И.П.Павловым, связано с развитием рефлекторной теории.

Со времён Р. Декарта, открывшего рефлекторный механизм простых двигательных актов, установился дуалистический подход к изучению организма: соматические и вегетативные процессы причинно обусловлены и имеют рефлекторную природу, а психика имеет особую природу и изучению с помощью естественнонаучных методов не подлежит.

И. М. Сеченов (1863) в книге «Рефлексы головного мозга» впервые привел убедительные доказательства того, что самые сложные формы деятельности головного мозга имеют в своей основе принцип рефлекса.

Следующим важнейшим этапом развития рефлекторной теории стали исследования И.П.Павлова условных (приобретаемых) рефлексов, понимание их отличия от врождённых безусловных рефлексов.

Безусловные рефлексы – это приспособления к постоянным внешним и внутренним факторам существования. Врожденные нервные связи обеспечивают взаимодействие органов и процессов внутри организма, точное и устойчивое течение основных функций.

Условный рефлекс – это тонкое и точное приспособление к постоянно меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Возникает при определенных условиях и при изменении этих условий. Эволюционно условный рефлекс потребовался, когда появилась необходимость реагировать раньше, чем появится конкретный раздражитель, т.е. на предвестник раздражителя. Условный рефлекс – это пример опережающего возбуждения при отражении внешнего мира, элементарное прогнозирование.

Характеристика безусловных и условных рефлексов.

Безусловные	Условные
1. Врожденные 2. Относительно постоянны 3. Видовые 4. Рецептивное поле рефлекса строго определено 5. Дуга рефлекса проходит через определенные нервные центры 6. Являются базой для выработки условных рефлексов.	1. Приобретенные 2. Изменчивые 3. Индивидуальные 4. Рецептивное поле любое, ответ на любые раздражители 5. Дуга рефлекса проходит всегда через высшие отделы ЦНС 6. Вырабатываются на базе безусловных рефлексов или прочных условных

Условия образования условных рефлексов.

1. Вырабатывается на базе безусловного или прочного условного рефлекса.

2. Сигнал должен предшествовать подкреплению.

3. Центр безусловного рефлекса должен быть возбужден больше, чем центр условного рефлекса (биологическая значимость условного раздражителя не должна превышать силу, значимость безусловного раздражителя). Необходимо мотивационное возбуждение.

4. Не должно быть посторонних раздражителей.

5. Необходимо нормальное состояние нейронов ЦНС.

Классификация условных рефлексов.

1. По характеру безусловного рефлекса:

пищевые, половые, оборонительные, гомеостатические.

2. По рецептивному полю: экстероцептивные, интероцептивные.

3. По времени отставления подкрепления:

- короткотставленные – вырабатываются быстро, прочно и долго удерживаются

- отставленные (запаздывающие) – вырабатываются медленно, служат основой для

возникновения процессов торможения.

- следовые – вырабатываются еще труднее, характерны для высших животных.

4. Искусственные и натуральные:

На привычный, адекватный раздражитель вырабатываются быстрее.

- инструментальные: сигнал – действие – подкрепление (дрессировка животных).

- мотивационные: сама мотивация – сигнал.

5. Рефлексы высших и низших порядков:

Рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловного рефлекса. Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе прочного условного рефлекса первого порядка. Рефлексы 20 порядка вырабатываются на базе прочного условного рефлекса 19 порядка. Наличие рефлексов высшего порядка говорит о больших возможностях ассоциативной деятельности.

Условные рефлексы сохраняют свое значение, пока соответствуют реальным условиям. При нарушении этого соответствия условно-рефлекторные реакции тормозятся.

Торможение процессов высшей нервной деятельности.

1. Безусловное (врожденное) - причина лежит вне рефлекторной дуги.

- внешнее (индукционное) – под действием постороннего раздражителя

- запредельное – при чрезмерно большой силе стимула.

2. Условное (приобретенное) - причина в самой рефлекторной дуге.

- угасательное (нет подкрепления условного стимула безусловным)

- дифференцировочное (близкие по смыслу раздражители не подкрепляются)

- запаздывающее (на 2-3 мин. опаздывает подкрепление)

- условный тормоз (комбинация одного условного стимула с другим не подкрепляется).

У условного рефлекса есть два компонента - соматический (двигательный) и вегетативный. При торможении тормозится только соматический компонент, а вегетативный нет.

Согласно концепции П. К. Анохина основная причина любого торможения поведенческих реакций, условных и безусловных рефлексов - несоответствие обратной афферентации акцептору результата действия. Внешняя причина всех четырех видов внутреннего торможения – неподкрепление.

Сложные цепьевые рефлексы (инстинкты и динамические стереотипы).

В основе сложных поведенческих актов лежат не изолированные рефлекторные ответы, а сложные цепьевые рефлексы, в которых отдельные рефлекторные акты следуют в строгом порядке друг за другом. Окончание одного рефлекса служит пусковым моментом для следующего. Такие цепьевые рефлексы могут быть врожденными (инстинкты) и приобретенными (динамический стереотип).

Инстинкт – это сложная цепь безусловных рефлексов; стремление и способность к таким действиям, которые соединяют целесообразность с безотчетностью и приводят к результату, полезному не только для индивидуума, но еще более для его вида.

Характерные черты инстинкта:

1. Целесообразность

2. Жесткость программы (непластичность действия), программы не перестраиваются.

3. Зависимость от возрастных периодов.

4. Доминантное состояние центров.

5. Инстинкты организуются внутренними факторами (гормоны), внешние воздействия играют роль пускового раздражителя.

Динамический стереотип.

Динамический стереотип – сложная цепь условных рефлексов, окончание одного рефлекса является стимулом для начала следующего. Это наши привычки, навыки.

Важное биологическое значение динамического стереотипа – подготовка предстоящей деятельности мозга к точности и своевременности ответной реакции на одинаковые раздражители. Программы могут перестаиваться. Динамический стереотип может быть нарушен и вновь восстановлен. Отчетливо выражены возрастные особенности формирования динамического стереотипа.

Следует отметить, что в процессе выработки (формирования) динамического стереотипа преобладают процессы дивергенции (иррадиации) возбуждения и как следствие этого – ненужные движения и слова.

При завершении формирования динамического стереотипа (привычки) происходит концентрация процесса возбуждения (конвергенция), всё лишнее убирается, тормозится.

Динамический стереотип проявляется не только в наших двигательных актах, но и в мышлении и психических процессах. Он формируется при участии сознания, но сформировавшийся динамический стереотип в контроле со стороны сознания не нуждаются – все происходит автоматически.

О механизмах образования условного рефлекса.

Замыкание временной связи происходит на вставочных и ассоциативных нервных клетках (звездчатые клетки коры, 2–3 слой).

Прямые экспериментальные попытки найти морфологически наблюдаемые доказательства «коммутаторной» теории Павлова замыкания линейных временных связей между центрами условного и безусловного раздражителей успехом не увенчались. Миелинизация голых терминалей аксонов измеряется минутами, на восстановление или формирование новых синапсов уходит несколько дней, тогда как формирование условного рефлекса может произойти за секунды и даже доли секунд.

П.К.Анохин считал, что простая концепция тренировки синапсов и их структурных изменений, облегчающая проведение возбуждения, также не может объяснить интимный механизм замыкания условного рефлекса. Используя открытие к тому времени полисенсорных нейронов, он сформулировал гипотезу о конвергентном замыкании условнорефлекторных связей на молекулярной основе. Будущий условный и сочетаемый с ним безусловный раздражители, встречаясь на мембране одного нейрона, вызывают различные химические изменения в субсинаптическом веществе протоплазмы, в результате взаимодействия которых возникают стабильные химические связи. Эта гипотеза не потеряла своего значения до настоящего времени, ориентируя внимание исследователей на внутринейронные процессы.

Вместе с тем, не снижая значения нейрона, как интегрирующего элемента, можно утверждать, что и первичная конвергенция, и многоступенчатая интеграция реализуются в многозвенных системах нейронов.

А.Б.Коган утверждал, что нейронные ансамбли являются выражением вероятностно-статистической организации нервных механизмов, когда участие нейронов в ансамбле не является фиксированным. Из переменного пространственно-временного распределения таких функциональных единиц складываются динамические мозаики, кодирующие функциональные события. При этом группа преимущественно возбуждённых нейронов окаймлена преимущественно заторможенными нейронами. При формировании условного рефлекса картина распределения меняется, при этом мономодальные нейроны превращаются в полимодальные.

Ю.Г.Кратин в качестве альтернативы гипотезе линейного замыкания рассматривает принцип фильтрации на основе резонансных нервных процессов в циклических цепях нейронов. Морфофункциональной базой колебательных нейронных систем – фильтров высоких порядков – являются циклические цепи нейронов – нейронные контуры, объединяющие как небольшие локальные группы нервных клеток, так и простирающиеся в пределах целого отдела или охватывающие ряд отделов мозга. Такого рода контуры могут быть мономодальными и относительно простыми (специализированные сенсорные системы). Контуры более высоких порядков полимодальны, и предназначены для выполнения высших интегративных функций. Т.е. резонансные системы мозга делятся на системы с относительно постоянной, врождённой настройкой, и на системы с переменной настройкой, приобретаемой, тренируемой и уточняемой в течение жизни на основе опыта и обучения.

Концепция функциональных систем и ВНД.

На сегодняшний день наиболее совершенная модель поведения изложена в концепции функциональной системы П. К. Анохина, которую можно рассматривать как последний концептуальный этап развития рефлекторной теории.

Функциональная система – динамическая организация, в которой взаимодействие всех частей направлено на получение определенного полезного для организма в целом приспособительного результата.

Выделяют 2 типа функциональных систем:

1 тип – обеспечивает постоянство внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма.

2 тип – использует внешнее звено саморегуляции. Обеспечивает приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменение поведения. Именно функциональные системы 2 типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Согласно теории функциональных систем поведение не может быть представлено как последовательная цепь рефлексов. Учитывается постоянное сопоставление задуманного (запрограммированного) с полученным результатом, что определяет его целенаправленность и активность субъекта в процессе построения поведения. Поведение строится не по типу «стимул – реакция», а по типу непрерывного взаимодействия организма и среды. Причем поведение всегда причинно-обусловлено (детерминировано) прошлым опытом и постоянно меняющимися условиями внешней и внутренней среды.