6.3.2. Морфология и функционирование биосистем с позиций системного анализа

А. Эволюционный аспект развития биосистем. Описать эволюцию органического мира как историю постепенного развития и совершенствования биологических структур невозможно. Возможно, что такой “постепенности” и не было. По крайней мере, среди существующих гипотез возникновения жизни на Земле известны и такие, которые не признают эволюционного пути появления живых систем высшего уровня развития. Однако сравнительное изучение различных представителей живого мира позволяет увидеть много общего между различными организмами, созданными природой, и сформулировать ряд преимуществ высших форм “биологической организованности” по сравнению с ее низшими формами. Сравнение организмов, относящихся к разным формам организации, помогает выявить общие принципы работы живых систем, так как многие их свойства хорошо известны, а их устройство и функционирование изучены достаточно полно. Сформулируем некоторые, на наш взгляд, наиболее важные принципы, характеризующие отличия биологических организмов от других объектов реального мира.

1. Существование организма как целостной системы в условиях частых изменений физико-химических свойств ОС связано со значительными энерготратами. Для компенсации затрат любая биосистема должна быть открытой системой, чтобы обеспечить процессы получения, накопления, передачи и использования энергии, поступающей из ОС в виде пищи, воды и кислорода. Эти процессы дают возможность сохранять структуру, обеспечивать развитие и выполнение всех специфических функций, исправлять повреждения. При этом важна не просто величина энергии, а ее определенная организация во времени и пространстве, важна динамика передачи энергии биологической системе.

2. Так как приток энергии обеспечивается за счет преобразования питательных веществ, то на первом место на всех уровнях биологической организации выступает экономичность обмена веществ, высокая эффективность использования энергии Окружающей Среды. Высшие организмы переходят к более энергоемким продуктам питания ‑ от растительной пищи к животной, уже содержащей вещества в таком виде, из которого быстрее можно получить требуемые элементы для строения организма, для быстрой компенсации неуправляемых изменений структуры.

3. Сравнение низших и высших форм показывает, что простейшие одноклеточные организмы находятся в негативных условиях по отношению к ОС. С одной стороны - вследствие несовершенства форм преобразования энергии питательных веществ (основной процесс преобразования ‑ брожение), а с другой ‑ в результате большей площади контакта с ОС по отношению к объему организма. Это приводит к значительным удельным энерготратам и затрудняет контроль со стороны организма за собственными обменными процессами. Продолжительность существования таких организмов мала, выживание вида достигается интенсивным размножением. У высших форм ‑ более совершенны клеточные механизмы преобразования энергии (окислительное фосфорилирование), больше масса и размеры, существует сложноорганизованная Внутренняя Среда и более разнообразны процессы жизнедеятельности, другие законы размножения и, как следствие, продолжительный срок жизни.

4. На более высоких уровнях развития биосистем клетки, объединенные в одном организме, частично изолируют себя от влияний ОС, создавая, более регулируемую ВС. Появление ВС приводит к увеличению веса и объема организмов, но и к уменьшению контакта большинства клеток с ОС и, как следствие, к снижению удельного расхода энергии.

5. Появление Внутренней Среды, необходимость поддержания ее параметров на уровнях, оптимальных для нормального функционирования организма, приводит к появлению специализированных систем регулирования ее характеристических параметров: температуры, давления, кислотности и т. д. Происходит формирование систем контроля и управления функциями жизнедеятельности, стимулирование этих функций, их развитие, адаптация к изменяющимся условиям и т. д. При этом на уровне отдельных систем организма принцип экономичности часто принимает формы минимизации расхода энергии. Параметры отдельных систем изменяются в процессе эволюции так, что минимизируют расход энергии на выполнение той или иной функции, например дыхания, кровоснабжения, движения и т. д.

6. Специфические изменения происходят и в морфологии живых систем. Разнообразие функций, которые должен выполнять организм, обеспечивая свое существование, приводит к появлению новых морфологических образований. Эти образования стоятся из разных видов специализированных клеток (соединительные, костные, мышечные, сосудистые и другие ткани), которые созданы по единому принципу ‑ внутри оболочки располагаются клеточные элементы и молекулы веществ. Из них формируются специализированные органы – сердце и кровеносная система, легкие, желудочно-кишечный тракт и многие другие, отвечающие за наиболее важные функции поддержания жизни. Органы включаются в образования более высокого уровня ‑ функциональные системы, например, в функции дыхания участвуют легкие, кровеносная система, эритроциты, органы, функционирование которых зависит от поступления кислорода. Эти усложнения характерны для животных высших форм. Но наиболее значительные изменения происходят в головном мозгу; эти изменения способствуют расширению программ поведения, решению многих ранее недоступных задач.

7. Усложнение структуры живых систем в процессе эволюции должно сопровождаться увеличением вероятности отказа в отдельных подсистемах. У высших форм организмов постоянный контроль за работой отдельных органов и систем обеспечивается разветвленной рецепторной подсистемой (хемо-. баро-, термосенсорными, проприоцептивными и другими рецепторами), пронизывающей всю Внутреннюю Среду организма.

8. Важнейшей стороной функционирования биосистемы является управление информационными процессами, связанное с восприятием, хранением, переработкой и использованием информации. Объем такой информации настольно велик, что происходит обособление восприятия и обработки информации от двигательной деятельности; формируется нервная система, функции которой совсем не "производительные", а целиком управленческие, организующие.

Если у низших представителей эволюционного ряда взаимодействие с внешней средой осуществляется в простейшем виде: раздражение - реакция, то у высших представителей при ответе организма в целом на раздражитель нервная система начинает все более тонко учитывать его особенности, связь с предыдущими воздействиями, состоянием организма. Его поведение становятся все более дифференцированными, появляется определенная независимость от внешних условий, способность реализовывать жизненно важные программы в значительно изменившихся условиях.

9. Сравнение строения внутренних органов у организмов на разных стадиях эволюционного процесса показывает, что они усложняются, но наиболее значительные перемены прослеживаются в нервной системе, особенно в структуре головного мозга. Увеличивается масса мозгового вещества в виде специализированных клеток-нейронов (для примера: у самого крупного таракана всего 10-18 нейронов, у человека их количество ‑ 10¹⁴), усложняются связи между ними, разрастаются ассоциативные клеточные поля, предназначенные для формирования разнообразных временных связей. Количество таких связей многократно увеличивается, появляются новые образования, специализированные центры (назначение некоторых из них до сих пор неизвестно). Особенно характерны такие изменения для наиболее развитых представителей животного мира и, прежде всего, для человека.

Эволюция этой подсистемы шла различными путями. Высокой степени специализации достигла нервная система, например, у насекомых. У них развились сложнейшие органы, воспринимающие внешние сигналы, которые позволяют реагировать на физические воздействия (ультразвук, ультрафиолетовые лучи, поляризованный свет и т. д.), не воспринимаемые человеком; возникли программы сложнейших форм деятельности: ориентировка на местности, “строительные” работы, врожденная способность к определенным реакциям и т. д. Однако насекомые, несмотря на кажущуюся “разумность” поведения, являются все же живыми автоматами с очень ограниченными способностями к незапрограммированным действиям.

Другим путем идет эволюция мозга у млекопитающих. В их поведении наряду с врожденными формами реагирования большое значение приобретает формирование индивидуального опыта. В частности, специфика мозга у человека состоит в том, что появляется способность к самосовершенствованию: к обучению, усвоению знаний, приобретению новых навыков, анализу ситуаций и выработке нетривиальных приемов решения задач. Именно эти способности позволяют организму приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям существования, формировать целенаправленное поведение. Н.А. Бернштейну еще в начале прошлого века удалось показать, что эта способность “является необходимым условием жизни и деятельности организма в изменчивой среде” [ ].

10. На высших уровнях эволюции приспособленность означает весьма сложно организованное взаимодействие с окружающей средой: ориентацию в предметном мире, поиск условий для обитания, постановку и решение задач по присвоению нужных для жизни веществ и предметов. Теперь организму не обойтись без сложного аппарата обработки информации о структурно-неоднородном мире вещей и существ – без нервной системы со свойственными ей механизмами обработки информации. И эволюционный процесс предоставил ему совершенную форму взаимодействия с информационно-неоднородной средой, форму обработки информационных процессов – психику.

11. Психика – это не сама способность эффективно перерабатывать информацию, а активное и пристрастное отношение к обрабатываемой информации, чувствование, переживание.

Современная психология утверждает, что приспособительное значение психики для жизни организма как раз и состоит в организации целенаправленного поведения. Эти положения были четко обозначены в трудах А.Н. Леонтьева, Н.А. Бернштейна, П.В. Симонова, П.Я. Гальперина. Психика представляет собой уникальный инструмент управления организмом, позволяющий “озирать” все множество необходимых для жизни организма проблем, включать каждую из них в контекст общей ситуации и стратегии жизни. Чувство голода, жара или холода, желание отдохнуть, внезапное беспокойство, гордость за выполненную работу или грусть по поводу случившегося события – все это возникает (“актуализируется”) перед внутренним взором как бы само по себе, всплывая у человека на уровень сознания из каких-то неосознаваемых глубин.

Природа выступает учителем организма, она учит его решению задач на психическом уровне, завлекая положительными эмоциями, награждая радостью и наказывая болью, разочарованием, переживаниями. Язык психики – это язык действий в пространстве потенциальных возможностей и решений, “психика не только вспомогательное средств жизнеобеспечения организма, она сама по себе жизнь” [ ]. Эмоции, переживания, чувства – это и есть тот “язык”, на котором говорит внутренняя жизнь человека. Природа, наделившая организмы способностью к приспособлению в любых условиях, через психику управляет деятельностью организмов, “рекомендуя”, в каком направлении, для решения каких задач, когда и как надо пользоваться возможностями организма для удовлетворения своих нужд.

12. Целью физиологических механизмов управления является сохранение термодинамически равновесного состояния организма (регуляция потоков вещества и энергии). Если процессы управления организованы достаточно хорошо, а условия ОС не предъявляют чрезмерные требования к ресурсам систем управления, то, кроме обеспечения стационарности, возникает возможность поддерживать и гомеостазис - равновесие условий во Внутренней Среде (регуляция уровня вещества и энергии) для достижения высокого качества функционирования биосистем. Это возможно при появлении специализированной управленческой подсистемы, которой подчиняются все органы и физиологические подсистемы организма. Для такой подсистемы формируются более гибкие, алгоритмы функционирования, при которых все подсистемы оказываются взаимосвязанными, взаимозависимыми.

13. Выполнение функций может происходить под влиянием сразу нескольких подсистем. Само влияние выражаться в различных физико-химических способах передачи управляющих сигналов: гидродинамическом, гуморальном, нервном и т. д. Так как для выживания живые системы должны обладать способностью приспосабливаться (свойство адаптации) к изменениям свойств ОС, то в процессе эволюции скорость передачи сигналов управления растет и, следовательно, ускоряются реакции на внешние воздействия.

14. Усложнение управленческих задач обусловливает возникновение более эффективных способов управления всей Внутренней Средой организма. Выполнение жизненно важных программ распределяется между несколькими уровнями управления, механизмы регуляции разделяются на центральные и периферические (локальные), широко используется блочный принцип управления и переработки информации, появляется способность к преднастройке и прогнозированию и т. д.

15. В процессе эволюции выявляется оптимальность однотипности, структурного подобия, взаимозаменяемости структурно-функциональных элементов во всех подсистемах (паренхиматозных органах) и наличия в этих подсистемах (легких, печени, почках и т. д.) полутора кратного и даже трехкратного запаса таких элементов, находящихся в состоянии отдыха и последовательной подмены работающих элементов. Этот резерв элементов в системах, включаясь в работу при увеличении нагрузки, способствует увеличению разнообразия в поведении, обеспечивает большой динамический диапазон функционирования, позволяет сохранять жизнедеятельность системы в экстремальных, стрессовых ситуациях.

Б. Морфофункциональная организация живых систем. Рассмотрение организма только в эволюционном аспекте уже позволяет получить определенные представления о его морфологической организации и законах функционирования. Более совершенные формы организации и управления возникли и развились в процессе эволюции, однако при этом древние, менее совершенные механизмы управления не исчезли совсем. Сформированные ранее морфологические структуры, которые выполняли ранее функции управления параметрами ВС, не удаляются из организма, продолжая выполнять свое назначение. Эти структуры получают развитие путем формирования новых морфологических образований, деятельность которых позволяет организму более эффективно сопротивляться разрушительным воздействиям со стороны Окружающей среды. Организм приобретают новые качества, позволяющие выполнять прежние и новые функции более эффективно, с большей надежностью и скоростью. Новые механизмы регуляции переплетаются с более древними, дублируют их, не всегда действуя согласованно с ними, что и порождает специфические особенности функционирования организма в целом. Рассмотрим некоторые принципы системной организации, действующие в биологических системах и, в частности, в организмах.

Организм состоит из клеток - элементарных частиц живого, помещенных в определенную среду. Для высших животных количество клеток достигает огромных величин.

Подсчитано, что среднестатистический человек имеет

- примерно 100 триллионов клеток, объем которых от 100 до 1600 кубических микрон;

- до 10 000 вкусовых клеток во рту и 60 миллионов обонятельных клеток в носу;

- 5 000 000 нервных каналов, от 200 до 400 чувствительных нервных окончаний – рецепторов на каждом квадратном сантиметре кожи.

Количество примеров можно было бы продолжить. Отсюда следует, что проследить развитие структурной организации организма на клеточном уровне практически невозможно, поэтому целесообразно объединить их в группы, исходя из выполняемых целевых функций.

Ассоциации клеток образуют так называемые биологические ткани - мышечную, соединительную, нервную и т.д. “Ткань - это совокупность клеток близких по форме, функции, а часто и по происхождению” (А. А. Заварзин, В.П.Михайлов). Клетки входят как составные элементы в органы - морфологические образования, включающие несколько типов тканей: сердце, легкие, печень, почки и т.п.

Каждый паренхиматозный орган (печень, почки, легкие, поджелудочная железа) состоит из своих структурно ‑ функциональных единиц, мультипликация которых и создает весь орган. Для почки – это нефроны, в печени ‑ гепатоны, для кости ‑ остеоны, в нервной системе ‑ нейроны, а в легких ‑ ацинусы и т.д. При этом в каждом органе в работе находиться только часть органонов, обычно около 1/2 или 1/3, а иногда и меньше, остальные отдыхают и включаются в работу последовательно по мере истощения запасов структур работающих элементов. Все клетки без исключения имеют стандартный набор внутриклеточных структур, часть которых перечислена выше. По мере специализации клеток в тканях в них добавляются специфические для их функции внутриклеточные структуры - (нейротубули, миофибриллы, роговое вещество, капли секрета и т.п.), по которым можно составить представление не только о морфологических, но и функциональных особенностях конкретной клетки или ткани.

Во всех паренхиматозных органах, как правило, присутствуют только два типа тканей: одна из них всегда соединительная, опорная, составляющая плотный скелет ‑ строму органа, а вторая ‑ специфическая для органа: железисто-эпителиальная, мышечная, кроветворная. В трубчатых органах (желудочно-кишечный тракт, сосуды, бронхи, мочеточники) можно выделить три типа ткани: соединительную, мышечную и эндотелиальную (в сосудах) или эпителиальную (в остальных органах).

Группы органов, действующие согласованно или (и) взаимосвязанные анатомически образуют органные системы. Примерами таких образований могут быть системы: кровообращения, дыхания, пищеварения и т.п. Органы, связанные функционально, т.е. объединенные для выполнения (достижения) некоторых функций образуют функциональные системы. Например, сердечно-сосудистая система предназначена для переноса крови внутри организма до самых отдаленных от сердца участков, система пищеварения включает все органы, которые связаны с поступлением и переработкой пищи, система выделения связывает все органы, участвующие в процессах удаления из организма отходов и др.

Функциональные системы тесно взаимодействуют и составляют единое “органическое” целое. Однако, для удобства изучения устройства организма, в нем выделяют ряд функциональных систем, выполняющих специфические функции жизнеобеспечения: нервную, эндокринную, скелетно-мышечную, сердечно-сосудистую, дыхательную, пищеварительную, выделительную, репродуктивную. Все они вместе, создавая “гармоничный набор подсистем”, составляют основу функциональной системы целого организма, его “физиологического оснащения” [ ], позволяя организму осуществлять все жизненно важные функции.

В. Принципы морфофункциональной организации живых организмов. Для организмов разного уровня сложности набор функциональных систем и функций, выполняемых ими, различен, однако общие принципы морфофункциональной организации остаются неизменными. Отметим некоторые из них на примере анализа организмов высших животных.

1. Деятельность организма - это одновременное функционирование разнообразных подсистем регулирования, подчиненное главной функции - обеспечению выживания в условиях изменяющейся ОС. Анализ результатов физиологических исследований позволяет легко обнаружить иерархическую организацию этих подсистем.

Центральная нервная система, состоящая из головного и спинного мозга и нервных центров (например, центр симпатической нервной системы туловища в виде цепочки из 12-ти звездчатых узлов в грудной клетке и солнечного сплетения в полости живота, внутристеночные (интрамуральные) центры – цепочки Ауэрбаха и Мейсснера, лежащие в стенке ЖКТ и узлы в стенке бронхов, автономизирующие перистальтику желудка, кишечника и бронхов и т.п.), играет руководящую роль как в отношении взаимодействия организма с внешним миром, так и по отношению ко всем происходящим в организме сложнейшим процессам.

Основной механизм нервной деятельности – прием сигналов из Окружающей и Внутренней Среды, преобразование их в нервные импульсы, передача импульсов в нервные центры, где они анализируются, и выработка ответной реакции, которая осуществляется при помощи исполнительных (эффекторных) органов. Роль отдельных центров и мозговых образований в обработке информации и выработке сигналов, управляющих ответной реакцией, можно определить, изучая поведение организма, выполнение им жизненно важных программ – добывание пищи, строительство жилищ, брачные отношения и т. д.

Энтологические исследования (энтология – наука о сравнительном поведении) показывают, что деятельность различных образований и центров нервной системы тонко согласована. Одни группы центров, эволюционно наиболее древние, отвечают за выполнение относительно примитивных функций, другие, возникшие позже, объединяют различные подсистемы организма для выполнения более сложных, многоплановых действий. Например, большинство центров спинного мозга регулирует работу органов в пределах отдельных участков (сегментов) тела, а значительная часть центров головного мозга обеспечивает координацию различных структур в выполнении сложных комплексных реакций.

Характерно, что чем выше в иерархической структуре управления функциями организма уровень, к которому относится тот или другой отдел головного мозга, тем в большей степени ему свойственна координирующая функция. Например, в промежуточном мозге происходит интегрирование всех сигналов, поступающих от рецепторов и органов чувств и информирующих о совокупности внешних раздражителей и внутренних потребностей. Существуют подкорковые центры, определяющие эмоциональное состояние – гнев, страх, безразличие, удовольствие и т. д. Над всеми этими центрами находится кора больших полушарий, способная тонко анализировать обстановку, приобретать и использовать индивидуальный опыт и в соответствии с решаемой в данный момент задачей управлять (активизировать или тормозить) отдельными нервными центрами.

Активизированные центры подключают к выполнению задачи определенные органы и физиологические системы, регулирующие, например, работу сердца, легких, почек и т. д. или реагирующие на болевые, температурные, вкусовые и другие раздражители. При этом одни реакции жестко запрограммированы и запускаются автомати­чески, другие же весьма вариабельны и могут видоизменяться в процессе реализации.

2. Органы и подсистемы организма, управляемые нервными центрами, решают отдельные частные задачи регулирования в соответствии со своей сложно организованной внутренней структурой. Так, каждый орган как макросистема представляет собой совокупность клеток или групп клеток с многочисленными связями между ними. Каждая клетка сама по себе – сложная система, в которой при детальном исследовании можно выделить большое количество разных более или менее автономных иерархических подсистем.

3. Каждый иерархический уровень характеризуется своими пространственными размерами.

Так элементы клеток составляют доли микрометров (толщина мембраны в клетке – 300-500 Ангстрем (10^-10 м), рибосомы того же размера, митохондрии – от 0,5 мкм). Размеры большинства клеток составляют 10÷50 мкм (но лимфоциты – 4 мкм, эритроциты 5÷7 мкм), колонии клеток - от 200 до 1000 мкм. Размеры органов превышают 5÷10⁴ мкм, а группы органов ~30·10⁴ мкм, размеры же всего организма достигают 10²-10⁴ см и больше.

Эти данные наглядно иллюстрируют многочисленность и разнообразие уровней в пространственных размерах, составляющих пространственную шкалу существования организма – от менее 1 мкм на уровне элементов клеток до сотен сантиметров на уровне целого организма. Элементный (самый нижний) уровень биосистем образуют аминокислоты, жирные кислоты и т.д., а видеть и непосредственно измерить можно лишь крупные ферменты из многих сотен аминокислотных остатков, и то после замораживания и специальной обработке методом “скалывания” при увеличении до 200 000 крат.

4. В отмеченные выше пространственных размерах умещается определенная масса биологической материи в виде мышечной и жировой ткани, костей, сосудов, газообразных и жидких сред. Для организмов более высокого уровня характерна более высокая плотность вещества.

По данным некоторых исследователей человеческий организм весом 70 кг состоит из 10¹² клеток (не считая количества нейронов в головном мозге) и имеет 23,8 кг внутриклеточной воды, содержит 45 кг кислорода, 12 кг углекислоты, 7 кг водорода, 2 кг азота, чуть больше 1 кг кальция, 860 г фосфора. 300 г серы, 210 г калия, 199 г натрия, 70 г хлора и по несколько граммов магния, железа, фтора, цинка, меди по несколько миллиграммов йода, кобальта, марганца, молибдена, хрома, селена, а так же следы таких элементов как ванадий, никель, алюминий, свинец, олово, титан, бор, бром, мышьяк и кремний.

У того же среднестатистического человека насчитывается около 220 костей, (причем, как не странно, их количество различно у разных людей), от 400 до 600 мышц. Поверхность кожи занимает от 2 до 2,6 квадратных метров и имеет вес около 6 килограмм.

Четырехкамерное сердце имеет вес от 250 до 350 грамм; мозг – около 2 килограмм (для сравнения мозг слона весит пять-шесть килограммов), а глаз – примерно 7 грамм. Сердце в среднем совершает 60‑80 сокращений в минуту, за сутки это составит 115 000 раз, а в год – более 42 миллионов раз. Объем крови, перекачиваемой сердцем в течение одной минуты, (минутный объем кровообращения) составляет 4,5-5,0 л, за сутки через него проходит 8 500 литров, а за год – 3 000 000 литров. Внешнюю работу сердца характеризуют такие данные: в условиях физиологического покоя это 70-110 Дж, при физической работе – она возрастает до 800 Дж. Ежегодного расхода этой энергии было бы достаточно для поднятия груза весом около 900 килограммов на высоту 14 метров,

6. Поскольку жизнь – это борьба с ростом энтропии, в организме человека, даже в состоянии физиологического покоя, для поддержания стационарного состояния происходят непрерывные метаболические процессы, процессы ассимиляции и диссимиляции, в результате чего химический состав организма остается постоянным. Для поддержания этого постоянства должно осуществляться энергетическое и пластической обеспечение всех функций. Для этого организм должен постоянно получать из окружающей среды как необходимые для жизнедеятельности продукты, содержащие элементы, которые требуются для синтеза собственных структур, так и запас энергии и в то же время выделять в окружающую среду продукты своей деятельности.

К необходимым для жизни организма химическим соединениям, получаемым из ОС, относятся витамины, незаменимые аминокислоты, белки, жиры, углеводы, макро- и микроэлементы и другие биогенные элементы

5. Иерархичность структуры организма приводит к тому, что взаимодействие нервной системы с органами и подсистемами строится на принципе последовательности уровней, через которые проходят управляющие сигналы к исполнительным механизмам регуляции:

кора больших полушарийподкорковые спинальные центрыпромежуточные нервные структурыорганы и подсистемыклеточные структуры и т.д.

На каждый уровень возможны воздействия со стороны ОС, а между уровнями могут существовать дополнительные обратные связи с любого нижнего уровня на любой верхний. Такое многоуровневое управление более экономично, чем жестко централизованное. Оно сохраняет принцип централизации управления при относительной независимости (принцип автономности) функционирования низших уровней (подсистем).

6. Для нормального функционирования всего организма необходим обмен информацией между уровнями как с верхних “этажей” на нижние, так и с нижних на верхние. Поэтому для высших представителей эволюционного ряда характерно наличие разветвленной рецепторной системы и многочисленность эффекторных связей, с помощью которых осуществляется регулирующее воздействие. Причем каждый орган обладает двусторонней связью с центральной нервной системой, и, в свою очередь, может изменять функцию нервной системы. Примеры организации некоторых функциональных систем рассмотрены ниже.

7. Любой организм можно охарактеризовать совокупностью показателей - существенных переменных, описывающих физико-химические свойства Внутренней Среды организма (pH, pO₂, концентрация различных веществ и т. д.) и его физические характеристики (ударный объем сердца и частота сердечных сокращений, артериальное давление, скорость кровотока, сопротивление периферических сосудов, частота и минутный объем дыхания, биопотенциалы и т. д.). Такая совокупность определяет некоторый функциональный уровень организма. Этот уровень поддерживается в результате деятельности комплекса разнообразных функциональных систем, которые, по сути, представляют собой объединение управляющих и исполнительных узлов – нервных центров и рабочих органов, ответственных за выполнение определенной функции.

8. Между различными функциональными системами существуют весьма сложные взаимоотношения. В состоянии физиологического покоя или слабых воздействий каждая подсистема организма работает по принципу наименьшего взаимодействия, т. е. функционирует так, чтобы ее взаимодействие с другими подсистемами и с ОС было минимально. Незначительные изменения, возникающие внутри той или иной из них, не оказывают заметного влияния на другие системы.

Выполнение принципа наименьшего взаимодействия не означает полной независимости функциональных систем друг друга. Как уже было отмечено, каждый орган, имея двустороннюю связь с центральной нервной системой, может влиять на ее состояние, а через нее опосредованно - на выполнение функций другими органами и подсистемами.

Например, раздражение механорецепторов сердечно-сосудистой системы может рефлекторно вызвать изменение возбудимости центров головного мозга, управляющих мышечной деятельностью, дыханием, деятельностью почек и т. д. Однако в условиях “физиологического покоя” вся деятельность организма точно согласована, а незначительное влияние на каждую подсистему со стороны друг подсистем как раз и помогает системе организма сохранить эту согласованность функционирования. При изменившихся внешних условиях существенные показатели организма количественно изменяются, обусловливая новые оптимальные внутренние условия жизнедеятельности. Перестройка функционирования организма может изменить взаимовлияние функциональных систем друг на друга. Подключаются так называемые “резервные афферентации” – дополнительные связи, усиливающие влияние одних систем на другие и обеспечивающие внешне нормальное функционирования организма в целом.

Если какой-либо функциональной системы не хватает ресурсов для оптимального реагирования на внешние воздействия, то возможна компенсация дефектов в ее работе за счет более интенсивной (и, следовательно, менее оптимальной) работы других систем. Такие компенсации часто служат предвестниками патологических состояний организма.

9. При снятии воздействия (возвращении к прежним условиям) показатели опять изменяются, но могут отличаться от первоначальных. При этом обеспечивается другой функциональный уровень, новое равновесное состояние организма. Следовательно, при одних и тех же условиях "гомеостатическое" состояние организма может обеспечиваться при разных значениях существенных показателей.

10. При сильных внешних воздействиях на организм принцип наименьшего взаимодействия нарушается, возникают эффекты непосредственного возмущающего воздействия одних подсистем на другие – эффекты иерархических влияний, доминирования и конкурентных отношений.

Примерами таких отношений мог служить:

– взаимоотношения систем терморегуляции и кровообращения в условиях переохлаждения организма;

– систем регуляции осмотического давления и количества жидкости в организме в условиях сильного обезвоживания;

- преимущества в кровоснабжении сердца и мозга по отношению к другим органам и в условиях стресса (длительного голодания, низкой температуры ВС, перенапряжения организма т. д.).

Попадая в экстремальные условия, организм стремится поддержать постоянство наиболее важных показателей в ущерб менее ответственным, т. е. действует принцип поддержания равновесия ВС – гомеостазис организма. Здесь имеется в виду относительное постоянство, при котором значения показателей не выходят за физиологические пределы. Разделение существенных показателей по важности и, следовательно, доминирование одних систем регуляции над другими определяется их значимостью для выживания организма в целом.

11. Принципиальное значение для понимания процессов функционирования организма имеет вопрос о величинах существенных показателей, т. е. о так называемых уставках, об опорных сигналах для систем регулирования.

Данные физиологических исследований указывают на определенную связь между существенными показателями организма. Например:

– артериальное давление крови зависит от тонуса сосудов, скорости кровотока, минутного объема кровообращения, кислотности и т. п.;

– на газовый состав крови влияют частота и глубина дыхания, pH крови, ее температура, количество и свойства эритроцитов и т. п.;

– тонус сосудов определяется активностью метаболических процессов, гидродинамическими показателями кровообращения, клеточными процессами в сосудистой стенке, мышечной активностью сосудистой стенки и т.п.;

– на интенсивность клеточного окисления оказывают влияние давление кислорода и кислотность крови, температура клетки, концентрация ферментов, окисляющихся субстратов и продуктов окисления и т. д.

Легко заметить, что в качестве влияющих выступают практически все системы организма, и количество примеров, характеризующих подобное влияние, можно было бы продолжить. Таким образом, каждый показатель (выходной сигнал системы регулирования) оказывается прямо или косвенно входным сигналом для других систем организма, т. е. влияет на величины выходных сигналов (других показателей) всей системы.

Описание такого единого комплекса подсистем, объяснение взаимосвязи между существенными показателями организма в настоящее время ведется на основе нескольких подходов. В соответствии с концепцией гомеостазиса, организм находится в пределах постоянства показателей только тогда, когда каждая входящая в его состав подсистема имеет достаточно постоянную величину показателей. При этом величины выходных сигналов (так называемые уставки) каждой из подсистем определяются величинами выходных сигналов (уставок) всех остальных. Уставка является “концентрированным выражением всей совокупности воздействий организма на рассматриваемую подсистему” [Анохин П.К.]. Следовательно, отклонение одного из показателей от нормы не всегда свидетельствует о нарушении в той подсистеме, которая им управляет.

В последнее время получила развитие и другая концепция гомеокинеза, объясняющая постоянство показателей, на основе представления о совокупности подсистем организма в виде системы нелинейных колебательных структур (осцилляторов) различной природы. Вся система “настроена”, когда показатель (уставка) каждой их них оптимизирован с учетом показателей (уставок) других.

Так или иначе, но обе концепции исходят из того, что формирование уставок для работы отдельных физиологических систем и их изменение является результатом деятельности всех подсистем организма.

12. Любая подсистема обеспечивает выполнение функции с помощью некоторого набора механизмов регуляции, причем можно выделить центральные и локальные (местные) механизмы. Центральные механизмы откликаются на обобщенные “запросы” всего организма, локальные учитывают потребности отдельных органов и подсистем, выбирают способ выполнения задания, полученного через каналы управления центрального механизма.

Так:

– при изменении общего кислородного баланса изменяется режим вентиляции легких; частота сердцебиений, поступление крови из костного мозга (изменяются уставки трех систем органов);

– изменение уровня гликемии крови заставляет печень изменять секрецию глюкозы;

– повышение уровня метаболизма приводит к увеличению производительности сердца и т. д.

В то же время потребление конкретными органами кислорода, глюкозы, индивидуальный уровень кровотока и т. п. определяются локальными механизмами.

Центральные и локальные механизмы действуют совместно и согласованно. И хотя основная роль в управлении той или иной функцией принадлежит центральным механизмам, деятельность некоторых локальных механизмов может быть определяющей для нормального функционирования всего организма.

Например:

– расстройство локальных механизмов регуляции коронарного кровотока вызывает повреждение всей системы кровообращения;

– расстройство локальных механизмов регуляции почечного кровотока нарушает функцию фильтрации и выведения шлаков из организма;

– локальное нарушение синтеза зрительного пурпура родопсина вызывает нарушение темновой адаптации и расстройство зрения в темноте и т. д.

Локальные механизмы имеют определенную автономию при выборе конкретного способа управления функцией. Например, изменение режима вентиляции легких может быть произведено путем изменения дыхательного объема – жизненной емкости легких(углубление дыхания) и (или) изменения частоты и глубины дыхания и т. п. Право “выбора” способа управления остается за локальными механизмами регуляции системы дыхания.

В чрезвычайных обстоятельствах, угрожающих существованию организма, локальное управление может выйти из под центрального контроля и преодолеть его. Так, например, значительное переполнение мочевого пузыря может вызвать преодолевающее волю непроизвольное мочеиспускание. Еще более разительный пример, когда преодолевается длительная волевая задержка дыхания при нахождении в воде или в отравленной атмосфере, когда человек делает непроизвольных вдох, сознавая, что это приводит к гибели.

13. Взаимодействие центральных и локальных механизмов регуляции еще раз подтверждает вывод о том, что в организации выполнения функций у высших организмов принимают участие сразу несколько уровней управления. При этом регулирующий фактор может передаваться разными путями – нервным, гормональным, гидродинамическим, биохимическим и т. д. Действующие в организме подсистемы регулирования отличаются большим разнообразием физико-химических свойств, причем каждому уровню управления свойственны, свои способы, передачи информации о величинах управляющих сигналов. На низших уровнях используются биохимический и гидродинамический пути; на высших появляются гормональный и нервный (нейрогуморальные механизмы).

Особая роль переносчика необходимых для жизнедеятельности организма веществ отводится системе кровообращения. Кровообращение – непременное условие жизнедеятельности организма. При остановке кровообращения смерть наступает уже через несколько минут, так как головной мозг весьма чувствителен к недостатку кислорода, переносимого кровью. Основное назначение постоянной циркуляции крови в организме заключается в доставке и удалении различных веществ. Она переносит дыхательные газы О₂ и СО₂, питательные вещества от органов, где они всасываются или хранятся, гормоны, витамины и ферменты, образующиеся в организме, кровь обеспечивает распределение тепла, образующегося в процессе метаболизма. Состав и физические свойства циркулирующей крови постоянно контролируется определенными органами и по мере надобности корректируется с целью обеспечения постоянства ВС.

Общая длина всех кровеносных сосудов превышает 100 000 км, площадь – более 1 500 га. На долю крови приходится примерно 6-8% общей массы тела

Указанные пути передачи сигналов тесно связаны между собой как функционально (по назначению), так и анатомически, часто имеют общий материальный переносчик, используют одни и те же анатомические структуры.

14. Скорость протекания процессов при разных способах передачи сигналов различна. Поэтому для одновременного функционирования всех уровней целостного организма характерно наличие процессов, протекающих в разных временных масштабах (имеющих разные длительности переходных процессов), определяющих временную шкалу существования организма.

Так, время запаздывания в передаче управляющих сигналов нервным путем достигает 0,3 с, химическим путем – 3 с, нейрогуморальные и гормональные факторы запаздывают соответственно на 3 и 7 мин, кванты поведения и погрешности созревания составляют соответственно 10 и 30 дней, а жизненные процессы и процессы деградации – 15 и 70 лет. Здесь первые четыре временных показателя (0,3с÷7 мин) характерны для гомеостатических механизмов регулирования параметров внутренней среды организма, остальные (от нескольких дней до десятков лет) соответствуют адаптационным процессам и генетическим эффектам.

15. Подсистемы регулирования, представленные в организме, разнообразны также по принципам управления. В основе организации управления лежат все отмеченные выше принципы – обратная связь, управление по отклонению, по возмущению, по превышению некоторого порога, прогнозирование (форпостное управление), их комбинации и другие.

Физиологам хорошо известно наличие у организма моторных синергий, т. е. четкой согласованности движений частей тела при решении моторных задач, например дыхательная синергия, согласованное движение рук и ног при ходьбе, беге, плавании и т. д. Одни синергии врожденные, другие вырабатываются в процессе обучения. Например, известно, что для того, чтобы донести лужку до рта организм использует более 50 мышц и 30 суставов от плеч до кончиков пальцев. Сложные движения выполняются путем последовательного чередования различных синергий – своеобразных блоков, из которых складывается движение. Группировка параметров системы, имеющей много степеней свободы, в специализированные блоки (ансамбли) является, по-видимому, одним из общих и эффективных методов управления такими системами. Это приводит к уменьшению числа независимых параметров и делает управление более экономичным.

Образование специализированных блоков широко используется организмом не только при выполнении разнообразных задач управления, но и при обработке информации в центральной нервной системе (например, синергизм в работе нейронов).

16. Организму часто приходится решать сложные задачи в ограниченное время, в то же время скорость многих биологических процессов сравнительно невелика. Это противоречие устраняется способностью организма к преднастройке и прогнозированию ситуации на ближайшее будущее.

Например, при ожидании неизвестной или известной опасности надпочечниками выделяется гормон адреналин, стимулирующий вегетативную симпатическую нервную систему, которая ускоряет, усиливает и углубляет сердцебиение и дыхание и перераспределяет массу крови в мышцы. Мысль о переходе из теплого помещения в холодное пространство улицы вызывает повышение температуры тела на 0,1⁰; организм готовится к охлаждению и заранее увеличивает теплопродукцию. Можно привести много примеров подобного подсознательного поведения организма. Такие “способности” проявляется как при выполнении двигательных задач, так и в поведенческих актах.

17. Большое значение при организации управления в живых системах имеет способность организма к обучению (обучаемость), т. е. формированию определенных подпрограмм (правил, алгоритмов) повторения действий, особенно в случаях, когда одна и та же задача решается многократно. Это выражается и в выработке условных рефлексов на раздражители, и в формировании моторных синергий при освоении новых движений, и в формировании различных умений, приемов выполнения задач, и в творческой деятельности мозга, и т. д. Огромная роль в этом принадлежит психике, позволяющий сконцентрировать ресурсы организма и обеспечить целенаправленное поведение (см. 6.3.1)

18. Особое значение приобретает представление об индивидуальном характере проявления всех перечисленных выше особенностей и их зависимости от многих трудно учитываемых факторов. Интенсивность протекания процессов жизнедеятельности, а, следовательно, и проявления тех или иных свойств живого организма, в значительной степени зависит от его генетической структуры, индивидуальных качеств, от истории развития конкретного организма, включая перенесенные заболевания, различные жизненные ситуации, стиль жизни, возраста и т.п.

Среди факторов, влияющих на свойства конкретного организма, следует выделять также национальные особенности, климатические условия, качество воды, воздуха и продуктов питания, условия труда и отдыха. Считается, что свойства организма на 50% обусловлены наследственными факторами, на 30÷35% воздействием окружающей среды (в том числе воспитанием родителями, школой и улицей) и лишь на 15÷20% самовоспитанием. Все эти факторы слабо поддаются организованному контролю, но оказывают существенное влияние на особенности функционирования и характеристики организма в целом.