10. Организация и функции рецептивных полей клеток нкт.

Понятие рецептивное поле имеет важное значение в сенсорной физиологии. С морфологической точки зрения, рецептивное поле — это тот участок рецепторной поверхности (например, кожи, сетчатки глаза и т. д.), с которым данная нервная структура (волокно, нейрон 1-го, 2-го, ..., n-го порядка) связана анатомически, т. е. Жестко. При функциональном подходе рецептивное поле — понятие динамическое, означающее, что один и тот же нейрон в различные отрезки времени в зависимости, например, от характеристики падающего раздражения может оказаться связанным с различным числом рецепторов. Максимальная величина рецептивного поля нейрона в этом случае определяется его анатомическими связями, а минимальная — может ограничиваться всего одним рецептором. Свойства рецептивных полей отражают возрастающую степень переработки информации и извлечения признаков, которое происходит в нейронах на все более высоких уровнях сенсорных путей. Наличие дивергирующих и конвергирующих структурных связей могло бы вызывать обширнейшую иррадиацию возбуждения, тогда как слабый сенсорный стимул должен был бы запустить цепную реакцию нейронной сети всего мозга. Однако этого не происходит благодаря явлению латерального торможения, которое ограничивает иррадиацию возбуждения и тем самым обусловливает наличие рецептивных полей у центральных нейронов и, следовательно, топическую организацию сенсорных систем. Механизм латерального торможения основан на реципрокном тормозном взаимодействии между рецепторными элементами и между нейронами более высокого порядка. За счет латерального торможения обеспечиваются избирательный характер реагирования нейронов при воздействии на определенные участки рецепторной поверхности и ее пространственно упорядоченная проекция в целом. Принципу меченой линии(Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, соединенных синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии или топической организации. Этот принцип заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.) до недавнего времени противопоставляли теорию "структуры ответа", согласно которой рецепторы кодируют качественные особенности раздражителей структурой импульсного ответа. Эта теория предполагала отсутствие жестких связей между рецепторами и соответствующими центральными нейронами. Основанием для нее послужило наблюдение, что кодирование информации осуществляется не одиночными импульсами, а группой равномерно следующих ПД. При этом появляется возможность использовать в качестве сигнальных признаков такие дополнительные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.

10. Свойства рецептивных полей нейронов нкт.

Наружные коленчатые тела или ядра

Эти ядра (или тела) располагаются в задней части таламуса , и имеют различимо пластинчатую структуру ( рис. 17.3 ). Это похоже на стопку шляп, надетых одна на другую. У приматов здесь шесть слоев клеток, разделенных лентами волокон. Именно здесь оканчиваются волокна зрительного нерва ( аксоны ганглиозных клеток сетчатки). Вследствие частичного перекреста, ( рис. 17.2 ), сюда приходят нервные волокна из височной половины ипсилатерального глаза и назальной половины контрлатерального глаза. В НКТ поддерживается строгое разграничение между этими волокнами. Волокна из контрлатерального глаза оканчиваются в слоях 1, 4 и 6, тогда как волокна из ипсилатерального глаза - в слоях 2, 3 и 5. Эти волокна образуют синапсы с другой группой нейронов, которые, формируя зрительную радиацию, передают информацию в первичную зрительную кору . Насколько точны эти контакты, остается предметом дискуссии. Известно, однако, что волокна зрительного нерва могут образовывать до шести разветвлений, образующих синапсы с соседними нейронами в одном и том же слое НКТ. С другой стороны один нейрон коленчатого тела может образовывать синапсы с более, чем одним входящим волокном зрительного нерва. Вставочные нейроны также присутствуют здесь, включаясь между другими нейронами в одном слое коленчатого тела. Разделение входов от разных глаз, однако, сохраняется. Наконец, здесь присутствует значительная иннервация из зрительной коры (кортикофугальная иннервация), которая выполняет функцию обратной связи. Таким образом, НКТ не может рассматриваться как простая передающая структура. Теперь вернемся к волокнам зрительного нерва и тракта. Мы отмечали в разделе Блок-схема сетчатки , что эти волокна подразделяются на две крупные и одну меньшую группы: магноцеллюлярные (М), парвоцеллюлярные (Р) и W-волокна. М-путь, несущий информацию, в основном, связанную с движением зрительного образа, оканчивается в слоях 1 и 2 НКТ (магноцеллюлярные), тогда как Р-путь, в основном связанный с цветовой информацией, оканчивается в слоях 3, 4, 5 и 6 (парвоцеллюлярные слои). Эти клетки можно изучать с помощью микроэлектродной регистрации. Как и следовало ожидать, они отвечают на освещение соответствующих участков сетчатки. Эти участки, следовательно, представляют собой РП клеток коленчатого тела. В слоях 1 и 2 рецептивные поля имеют цветонеразличающий центр, схожий с полем альфа- ганглиозных клеток. Эти клетки высокочувствительны к движению в их рецептивных полях. РП со схожими характеристиками в небольшом количестве присутствуют и во всех других слоях НКТ. Однако, в верхних слоях, как и можно было ожидать, учитывая входы туда парво- волокон зрительного тракта, клетки в основном реагируют на цвет. В слоях 3 и 4 преобладают оппонентные клетки с OFF-центром (синее/желтое или, правильнее, синее/красное + зеленое), тогда как в слоях 5 и 6 - оппонентные клетки с ON-центром красный/зеленый. Медленно проводящие тонкие аксоны W-клеток проецируются также в парвоцеллюлярные слои и в интраламинарные зоны.

Анализ зрительных сигналов нейронами наружного коленчатого тела. В наружное коленчатое тело каждой стороны мозга поступают волокна от сетчаток обоих глаз. Поскольку зрительные волокна по пути к наружному коленчатому телу перекрещиваются (зрительный перекрест), к наружному коленчатому телу приходят волокна только от половины сетчатки каждого глаза: от темпоральной половины ипсилатеральной сетчатки и от назальной половины контралатеральной сетчатки (см. рис. 6.9). В различные слои наружного коленчатого тела приходят разные ретинальные волокна. Например, у обезьяны наружное коленчатое тело состоит из шести слоев. Топическая проекция поля зрения имеется в каждом из слоев коленчатого тела. Хотя в разные слои наружного коленчатого тела приходят ретинальные волокна от разных сетчаток (контра- и ипсилатеральной), эти проекции расположены одна под другой, так что можно выделить колонкообразный участок, пересекающий все слои коленчатого тела, который соответствует проекции одной точки поля зрения. При этом наиболее подробно в коленчатом теле представлена проекция центральной части поля зрения (на сетчатке приматов соответствует fovea). Так же как и рецептивные поля ганглиозных клеток, все нейроны наружного коленчатого тела можно разделить на два класса: с on-центром (освещение центра рецептивного поля активирует нейрон) и с off-центром (нейрон активируется затемнением центра). Размер on-зоны (у кошки) до 2°, off-зоны – до 5°. В наружном коленчатом теле имеется примерно равное количество нейронов с on- и off-центрами. Сходное строение рецептивных полей этих двух уровней зрительного анализатора (сетчатки и коленчатого тела) дает основание предполагать, что в структуре рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела отражаются свойства рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Подобно нейронам сетчатки, нейроны наружного коленчатого тела у животных с цветовым зрением обладают цветовой чувствительностью. Так, в коленчатом теле обезьяны обнаружены нейроны, центр рецептивного поля которых связан с одним из цветоприемников, а периферия рецептивного поля – с другим. При этом реакция нейрона на стимуляцию периферии рецептивного поля всегда имеет противоположный знак реакции на стимуляцию центра. Наружное коленчатое тело – это первый уровень, на котором в зрительной системе млекопитающих вследствие неполного перекреста зрительных волокон происходит конвергенция от двух сетчаток. На схеме зрительной системы это отражено перекрытием полей зрения правого и левого глаз (см. рис. 6.8). Конвергенция является необходимым условием стереоскопического восприятия трехмерного мира.