3.1.2. Поздний рецепторный потенциал

Поздний рецепторный потенциал (ПРП) – это и есть тот гиперполяризационный ответ фоторецептора, о котором говорилось в предыдущем разделе и который обусловлен подавлением входящего в наружный сегмент натриевого тока. Если РРП после света выявляется в миллисекундной шкале практически с нулевой латентностью, то ПРП развивается с заметной задержкой. Его продолжительность – от момента возникновения до исчезновения – составляет величину от сотен миллисекунд до нескольких секунд. Сказанное справедливо как для палочек, так и для колбочек позвоночных животных. Что касается беспозвоночных, то у них световой стимул тоже вызывает появление ПРП, но здесь – это деполяризационный, а не гиперполяризационный ответ. (В дальнейшем речь пойдет только о палочках сетчатки позвоночных животных). ПРП – первый функционально значимый этап электрофизиологического ответа фоторецепторной клетки на световой стимул. Потенциал покоя, или темновой потенциал, на плазматической мембране палочки составляет в среднем -30 мВ (минус внутри клетки), но он может быть и выше или ниже: от -10 до -45 мВ в зависимости от вида животного. Величина вызванной светом гиперполяризации плазматической мембраны, т.е. амплитуда ПРП, может достигать примерно 40 мВ. При фотовозбуждении единичной молекулы родопсина, присутствующей в одном из фоторецепторных дисков, наблюдается локальное изменение проводимости (и соответственно потенциала) плазматической мембраны в ее участке, соседствующем с данным диском. Исходно ширина такой полосы составляет несколько микрометров, но затем изменение потенциала быстро распространяется по всей клеточной мембране в виде пассивного перераспределения заряда. При этом свойства плазматической мембраны таковы, что распространение ПРП от НСП к внутреннему сегменту происходит без значительного ослабления. Достигнув синаптического окончания, гиперполяризационная волна модулирует скорость секреции нейромедиатора в синаптическую щель. Интересно, что и здесь фоторецепторная клетка ведет себя не так, как обычные нейроны. В "нормальных" нервных клетках возбуждение сопровождается деполяризацией мембраны аксона и стимуляцией секреции нейромедиатора в пресинаптическое окончание. В фоторецепторе же в состоянии покоя происходит постоянное выделение нейромедиатора из синаптического окончания, тогда как при возбуждении клетки и гиперполяризации ее плазматической мембраны секреция нейромедиатора подавляется.

Рис. 6. Поздний рецепторный потенциал (схема)

Форма графика изменения потенциала на плазматической мембране НСП во времени в ответ на вспышку света показана на рис. 6. На темноадаптированных палочках эти изменения могут быть зарегистрированы даже при поглощении единственного фотона на клетку. Возрастание числа поглощенных квантов ориентировочно до 30 на темноадаптированный фоторецептор сопровождается линейным увеличением амплитуды ответа. При дальнейшем росте интенсивности вспышек наблюдается отклонение от линейной зависимости, и при световом потоке, равным приблизительно 100 или более фотонам на клетку, достигается насыщение ответа. График зависимости амплитуды ответы (А) от интенсивности световой вспышки (И) представляет собой гиперболу и может быть удовлетворительно описан уравнением, аналогичным уравнению Михаэлиса: А = А_макс.хИ/И+К, где А_макс. – максимальная амплитуда при насыщении ответа, К – интенсивность света, вызывающая 50%-ный ответ. Таким образом, гемноадаптированная палочка может работать в режиме счетчиков квантов, перекрывая диапазон интенсивности светового потока примерно в две логарифмические единицы.

6. Электрическая активность клеток сетчатки. - не нашла( возможно это а может и нет http://medbiol.ru/medbiol/phus_ner/000037dd.htm#0003ade0.htm P-клетки, M-клетки и W-клетки сетчатки глаза

6. Организация рецептивных полей клеток сетчатки.

Активация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки - важный этап переработки зрительной информации, поскольку от него зависят характеристики зрительных сигналов, направляемых в мозг. Рис. 35.15 объясняет, как рецептивные поля фоторецепторов и интернейронов сетчатки соотносятся с рецептивными полями ганглиозных клеток. Рецептивное поле фоторецептора обозначено на рис. 35.15 ,а маленьким кружком со знаком минус. Маленький кружок соответствует его небольшим размерам и округлым очертаниям рецептивного поля, а знак минус - гиперполяризационной реакции фоторецепторной клетки на его освещение. Рецептивное поле горизонтальной клетки на рис. 35.15 ,б представлено в виде кружка большего размера со знаком минус. При попадании света на один из фоторецепторов, конвергирующих на данной клетке, та гиперполяризуется. Последовательность событий такова: свет вызывает гиперполяризацию одного или нескольких фоторецепторов; уменьшается высвобождение нейромедиатора из окончаний этих фоторецепторов; горизонтальная клетка гиперполяризуется вследствие ослабления тонического возбуждающего влияния. Рецептивные поля биполярных клеток двух типов показаны на рис. 35.15 ,в. Рецептивное поле биполярной клетки слева (Би1) состоит из центральной возбуждающей области (белый кружок со знаком плюс), которая окружена тормозной рецептивной областью (серое кольцо со знаком минус). Организованное подобным образом, оно называется центрально- периферическим; в данном случае - это рецептивное поле с on-центром и off-периферией (для краткости "с on-центром "). Биполярная клетка справа (Би2) имеет рецептивное поле с off-центром и on-периферией (для краткости с off-центром ): центральная тормозная область ее рецептивного поля (знак минус) окружена возбуждающей периферической (знак плюс). Ответы биполярных клеток определяются тем, каков их вход: либо короткий - от одного или нескольких фоторецепторов, либо более длинный - через горизонтальные клетки. Ответ на стимуляцию центра рецептивного поля осуществляется в результате прямых связей клетки с одним или несколькими фоторецепторами. Если нейромедиатор, тонически высвобождаемый из синаптических окончаний фоторецептора, гиперполяризует биполярную клетку, то при гиперполяризации фоторецептора световым стимулом количество высвобождаемого нейромедиатора уменьшится и произойдет ее деполяризация (растормаживание). С другой стороны, если тонически высвобождаемый нейромедиатор является деполяризующим, световой стимул приводит к гиперполяризации биполярной клетки (снятию облегчения, как в горизонтальной клетке на рис. 35.15 ,б). Световой стимул, попадающий на фоторецепторы периферии рецептивного поля, изменяет активность горизонтальных клеток, т.е. вход к биполярным клеткам обеспечивается через более длинный путь. Сигналы от горизонтальных клеток сопровождаются ответами биполярных, противоположными по знаку по сравнению с прямыми ответами на стимуляцию фоторецепторов центра рецептивного ноля. В путях, связывающих фоторецепторы сетчатки с биполярными и горизонтальными клетками, нейромедиатором служит возбуждающая аминокислота, вероятно, глутамат. Она деполяризует биполярные клетки с off-центром, а также горизонтальные в результате активации ионотропных глутаматных рецепторов постсинаптической мембраны. Биполярные клетки с on-центром та же кислота гиперполяризует, воздействуя на метаботропные глутаматные рецепторы. При одновременном освещении фоторецепторов периферии и центра рецептивного поля биполярные клетки могут вообще не ответить из-за антагонистического характера влияний центра и периферии. При движении луча света через рецептивное поле их активность будет последовательно меняться по мере того, как луч проходит от периферии к центру и снова к периферии. Рецептивные поля амакриновых клеток изображены на рис. 35.15 ,г. Сигналы к этим клеткам поступают при различных сочетаниях активности биполяров с on- и оff-центрами. Следовательно, их рецептивные поля - это разные сочетания областей с on- и оff-центрами. Существует много типов амакриновых клеток; известны, по крайней мере, восемь разных нейромедиаторов, высвобождаемых ими. Рецептивные поля ганглиозных клеток показаны на рис. 35.15 ,д. Эти клетки получают доминирующий вход от амакриновых (левая клетка Ган), смешанный вход от амакриновых и биполярных (средняя клетка Ган) либо доминирующий вход от биполярных клеток (правая клетка Ган). Если доминирует вход от амакриновых клеток, рецептивное поле ганглиозных носит рассеянный характер - местами оно возбуждающее, местами тормозное. Иная ситуация при доминировании входа от биполярных клеток: рецептивное поле ганглиозных клеток организовано по принципу центр/периферия, как у биполярных.

Рис 35.15

На схемах а-д показаны рецептивные поля и определяющие их нейронные сети дляфоторецепторов (ФР), горизонтальных клеток (Гор), биполярных клеток (Би),амакриновых клеток (Ам) и ганглиозных клеток (Ган).

Гиперполяризующим процессам соответствует знак "-", деполяризующим - "+".

on-Центр рецептивных полей клеток сетчатки Рецептивные поля биполярных клеток сетчатки глаза двух типов показаны на рис. 35.15 ,в. Рецептивное поле биполярной клетки слева (Би1) состоит из центральной возбуждающей области (белый кружок со знаком плюс), которая окружена тормозной рецептивной областью (серое кольцо со знаком минус). Организованное подобным образом, оно называется центрально-периферическим; в данном случае - это рецептивное поле с on-центром и рецептивное поле с off-периферией (для краткости "с on-центром"). Биполярная клетка справа (Би2) имеет рецептивное поле с off-центром и on-периферией (для краткости с off- центром): центральная тормозная область ее рецептивного поля (знак минус) окружена возбуждающей периферической (знак плюс).

off-Центр рецептивных полей клеток сетчатки

Рецептивные поля биполярных клеток сетчатки глаза двух типов показаны на рис. 35.15 ,в. Рецептивное поле биполярной клетки слева (Би1) состоит из центральной возбуждающей области (белый кружок со знаком плюс), которая окружена тормозной рецептивной областью (серое кольцо со знаком минус). Организованное подобным образом, оно называется центрально-периферическим; в данном случае - это рецептивное поле с on-центром и рецептивное поле с off-периферией (для краткости "с on-центром"). Биполярная клетка справа (Би2) имеет рецептивное поле с off-центром и on-периферией (для краткости с off- центром): центральная тормозная область ее рецептивного поля (знак минус) окружена возбуждающей периферической (знак плюс).