клеточных анионных группировок; концентрационный градиент ионов натрия, направленный внутрь клетки.

Пик ПД обусловлен равновесием поступления в клетку ионов натрия и равным их удалением под влиянием сил отталкивания одноименно заряженных ионов.

Реполяризация

После достижения пика потенциала действия происходит реполяризация — восстановление исходного уровня мембранного потенциала. Наблюдается инактивация (закрытие) натриевых каналов и поступление в клетку ионов натрия становится минимальным. Вследствие активации калиевых каналов ионы калия под действием сил концентрационного градиента выходят из клетки, вынося из нее избыток положительных зарядов, что обуславливает восстановление отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны. В последующем натрий-калиевый насос мембраны удаляет из клетки поступивший при деполяризации натрий и восстанавливает исходную концентрацию калия, который вышел из клетки при реполяризации.

2.4. Понятие об электротоне

Электротон (электротоническое изменение потенциала, пассив-

ные сдвиги потенциала) связан с воздействиями на мембраны раздражителей, которые изменяют потенциал покоя, но не влияют при этом на ионную проницаемость каналов. Электротонические потенциалы способны изменять величину порогового потенциала и соответственно повышают или уменьшают возбудимость мембраны. После прекращения действия раздражителя мембранный потенциал возвращается к исходному состоянию. Изменения потенциала покоя под влиянием постоянного тока называются электротоном (анэлектротон в области анода; катэлектротон — в области катода).

Пассивные, электротонические изменения потенциала мембраны, вызываемые деполяризующим током, при приближении его силы к пороговой порождают активную подпороговую электрическую реакцию — локальный ответ. Активный локальный ответ суммируется с электротоническим потенциалом и хорошо выявляется при стимуляции нервного волокна сериями коротких толчков тока. Локальный ответ имеет более высокую амплитуду по сравнению с электротоническим потенциалом. По свойствам локальный ответ отличается от электротонического потенциала. В то время как амплитуда электротонического потенциала прямо пропорциональна силе тока, локальный ответ нелинейно зависит от силы стимула и возрастает по S-образной кривой, продолжает нарастать некоторое время после окончания вызвавшего его стимула. Возбудимость волокна при локальном ответе возрастает. По ряду свойств локальный ответ приближается к ПД. Способен к самостоятельному развитию: сначала к нарастанию, а

затем к снижению после окончания вызвавшего его стимула. Однако от ПД локальный ответ отличается тем, что:

1)не имеет четкого порога возникновения;

2)не сопровождается абсолютной рефрактерностью, возбудимость во время локального ответа обычно повышена;

3)способен к суммации при нанесении 2-го подпорогового стимула на фоне ответа от предыдущего раздражения;

4)не подчиняется правилу «все или ничего».

По сравнению с электротоническим потенциалом, активные сдвиги потенциала (локальный ответ и ПД) характеризуются увеличением проницаемости ионных каналов мембраны, имеют более высокую амплитуду. При локальном (местном) ответе амплитуда пропорциональна силе стимула, абсолютная величина отклонения его от потенциала покоя равна 10–15 мВ.

Разница между мембранным потенциалом покоя и КУД называется

пороговым потенциалом (порогом деполяризации). КУД — это та вели-

чина деполяризации мембраны, при достижении которой развивается потенциал действия в результате активации натриевых ионных каналов. Количественно измеряется абсолютной величиной деполяризации (в мВ), при которой локальный ответ переходит в потенциал действия (например -50 мВ при потенциале покоя, равном –70 мВ). Величиной порогового потенциала можно характеризовать возбудимость клетки. При длительном действии деполяризующего постоянного тока происходит инактивация натриевых каналов и активации калиевых каналов, критический уровень деполяризации повышается. Разница между потенциалом покоя и КУД возрастает, увеличивается порог, следовательно, возбудимость уменьшается. Микроэлектродные исследования показывают, что при длительном действии раздражающего тока, наряду с увеличением КУД, уменьшается крутизна нарастания и амплитуда ПД. Такое снижение возбудимости нервного волокна при длительной и сильной деполяризации получило название катодической депрессии (Вериго — по фамилии исследователя, описавшего это явление).

2.5. Изменение возбудимости при возбуждении

Возбудимость мембраны изменяется в зависимости от фазы ПД. Измеряется возбудимость способностью ответить на тестирующие стимулы различной силы.

В процессе развития потенциала действия выделяют несколько периодов изменения возбудимости:

1)период абсолютной рефрактерности;

2)период относительной рефрактерности;

3)супернормальности;

4)субнормальности.

При локальном ответе возбудимость возрастает (мембрана деполяризуется, пороговый потенциал уменьшается, приближаясь к величине КУД).

Поэтому требуется меньшая сила стимула для получения ПД. Во время пика ПД мембрана полностью утрачивает возбудимость — абсолютный рефрактерный период. Причина его — инактивация натриевых каналов и повышение калиевой проводимости. Реполяризация мембраны приводит к реактивации натриевых каналов и снижению калиевой проводимости. Это период относительной рефрактерности, во время этой фазы возбудимость возрастает, может возникнуть ответ на действие сверхпорогового раздражителя. При наличии следовой деполяризации (отрицательный следовой потенциал) возбудимость повышена (супернормальный период), клетка может дать ответ на раздражитель, величина которого ниже пороговой. Следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал) сопровождается пониженной возбудимостью — субнормальный период.

2.6. Законы реагирования возбудимых клеток (тканей) на действие раздражителей

1.Закон силы — зависимость силы ответной реакции ткани от силы раздражителя. Увеличение силы стимулов в определенном диапазоне сопровождается ростом величины ответной реакции. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным — пороговым или выше порогового. В изолированной мышце после появления видимых сокращений при достижении пороговой силы стимулов дальнейшее увеличение силы стимулов повышает амплитуду и силу мышечного сокращения. Сердечная мышца подчиняется закону «все или ничего» — на подпороговый стимул не отвечает, после достижения пороговой силы стимула амплитуда всех сокращений одинакова.

2.Закон длительности действия раздражителя. Раздражитель дол-

жен действовать достаточно длительно, чтобы вызвать возбуждение. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности, т. е. слабый раздражитель для того, чтобы вызвать ответную реакцию, должен действовать более продолжительное время. Зависимость между силой и длительностью раздражителя изучена Гоорвегом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909). Минимальная сила постоянного тока, вызывающая возбуждение, названа Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать пороговый стимул, чтобы вызвать ответную реакцию, называется полезным временем. При очень коротких стимулах возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя. Так как величина порога возбудимости колеблется в широком диапазоне, было введено понятие хронаксия — время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы (порога), чтобы вызвать возбуждение. Метод (хронаксиметрия) используется клинически при определении возбудимости нервно-мышечного аппарата в неврологической клинике и травматологии. Хронаксия различных тканей отличается: у скелетных мышц она равна 0,08–

0,16 мс, у гладких — 0,2–0,5 мс. При повреждениях и заболеваниях хронаксия возрастает. Из закона «сила-время» также следует, что слишком кратковременные стимулы не вызывают возбуждения. В физиотерапии используют токи ультравысокой частоты, которые имеют короткий период действия каждой волны для получения теплового лечебного эффекта в тканях.

3.Закон градиента раздражения. Для того, чтобы вызвать возбуждение, сила раздражителя должна нарастать во времени достаточно быстро. При медленном нарастании силы стимулирующего тока, амплитуда ответов уменьшаетсяилиответвообщеневозникает.

4.Полярный закон раздражения. Открыт Пфлюгером в 1859 г. При внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом. В области приложения

кповерхности нейрона анода (положительного полюса источника постоянного тока) положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастет — развивается гиперполяризация, снижение возбудимости, увеличение величины порога. При внеклеточном расположении катода (отрицательного электрода) исходный положительный заряд на внешней мембране уменьшается — наступает деполяризация мембраны и возбуждение нейрона.

2.7.Строение и функция периферического нерва. Проведение возбуждения

Значение нервной ткани в организме связано с основными свойствами нервных клеток воспринимать раздражение, переходить в возбужденное состояние, распространять ПД. Нервная ткань осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь организма с окружающей средой. Нервная ткань состоит из нейронов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, играющей вспомогательную роль, осуществляющей опорную, трофическую, секреторную, разграничительнуюизащитнуюфункции.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. Все нервные волокна делятся на 2 основные группы: миелиновые и безмиелиновые. Они состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной шванновскими клетками.

Периферические нервные стволы (нервы) состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительнотканных оболочек. На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров, нервных волокон и покрывающие их глиальные оболочки. Между волокнами в составе ствола располагаются тонкие прослойки соединительной ткани — эндоневрий, пучки нервных волокон покрыты периневрием, который состоит из слоев клеток и фибрилл. Наружная оболочка нерва — эпиневрий представляет со-