- •Основные положения теории функционирования водных экосистем
- •Литература
- •Подписи к рисункам
- •Глава 1. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ОРГАНИЗМОВ И ЭКОСИСТЕМ
- •Глава 2. ДИНАМИКА БИОМАССЫ
- •Глава 3. ПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДОЕМОВ
- •Глава 4 БИОТИЧЕСКИЙ БАЛАНС И ПОТОКИ ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМАХ
- •Глава 5. ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ИНФОРМАЦИИ В ЭКОСИСТЕМАХ
- •Глава 6. СТАБИЛЬНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
- •Глава 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Аналогичные расчеты были выполнены для сообществ донных животных в р. Ижоре (Ленинградская обл.), на станциях, подверженных в разной степени загрязнению (Алимов, Финогенова, 1976), оз. Щучьего в Бурятии (Исследования взаимосвязи
...,1987) и оз. Б.Окуненок, различавшегося в разные годы количеством рыбы (табл.18) Таблица 18
Потоки информации (бит/м 2 *10 23 за сезон) и энергии (Ab, ккал/м 2 за сезон), траты на обмен (Rb, ккал/м 2 за сезон), индекс разнообразия (Н, бит/экз.) в сообществах донных животных
название водоема, |
Н |
IP |
Iε |
ρ |
Ab |
Rb |
водотока |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
р.Ижора :ст.1 |
2.23 |
5.1 |
21.0 |
26.1 |
184.4 |
160.2 |
ст.2 |
1.41 |
152.5 |
208.9 |
361.4 |
2373.7 |
1549.2 |
ст.3 |
2.52 |
10.4 |
16.7 |
27.1 |
160.3 |
67.0 |
ст.4 |
2.03 |
2.9 |
7.2 |
10.1 |
50.9 |
36.4 |
оз.Щучье, 1981 г. |
3.22 |
8.0 |
13.5 |
21.4 |
64.6 |
31.2 |
оз. Б. Окуненок , 1986 г. |
3.18 |
1.4 |
1.7 |
3.1 |
16.0 |
9.0 |
1987 г. |
3.63 |
8.8 |
3.5 |
12.3 |
22.0 |
37.0 |
1988 г. |
4.12 |
10.5 |
11.7 |
22.2 |
100.0 |
46.0 |
оз. Арахлей |
_ |
0.2 |
2.0 |
2.3 |
8.5 |
7.3 |
Примечание: другие обозначения в тексте; ст.2 в р. Ижоре - наиболее загрязнен-
ная.
Из данных табл. 18 и рис.43 видно, что в изученных сообществах донных животных соотношение между количеством информации в экскреции и энергетическими тратами на обмен у животных не зависели от степени сложности структурной организации сообществ животных, оцененной индексом разнообразия Шеннона (Н). Величина этого соотношения менялась незакономерно и составляла в среднем 0.18 10 23 бит/ккал. С другой стороны, поток информации всегда составлял некоторую долю от потока энергии, которая возрастала по мере усложнения структуры сообществ (рис. 44). В более сложно организованных сообществах, которые характеризовались более высокими значениями индекса Н, поток информации возрастал с большей скоростью по сравнению с потоком энергии. Это подтверждает известное положение о том, что усложнение организации биологических систем сопровождается возрастанием информационных связей в них.
Приведенные материалы и их анализ, конечно же, не описывают все возможные потоки информации в сложных биологических системах. Предстоит еще выявить многие аспекты и особенно количественное выражение сигнальной информации.
Информационные связи и потоки информации в экосистемах столь многочисленны и сложны, что для их определения, изучения и количественного выражения необходимо выполнить огромный объем работ, направления и методы которых еще не вполне ясны и пока трудно определяемы. Можно говорить лишь об общем направлении исследований и о понимании их необходимости. Следует вероятно согласиться с В.Р.Алексеевым (1990), что такой объем работ сопоставим разве что с расшифровкой генетического кода и выполнение его может быть отнесено уже к достижениям ХХ1 века. Однако именно сегодня следует начинать движение по этому трудному пути.
Глава 6. СТАБИЛЬНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Проблема стабильности и устойчивости экосистем и входящих в их состав сообществ организмов - одна из важнейших в современной экологии. Она активно обсуждается, и к настоящему времени в литературе накопилось достаточно большое количе-
46
ство различных, часто противоречивых представлений о стабильности и устойчивости экосистем. Например, считается, что существовать в течение длительного времени могут лишь устойчивые экосистемы и пределы их устойчивости определяются максимальными нагрузками, которые они могут выдержать, не нарушаясь. Одни авторы стабильность и устойчивость рассматривают как синонимы (Одум, 1986, Недорезов, Сидько, 1995), другие с их помощью описывают разные состояния экосистем. Рассмотрим некоторые наиболее часто встречающиеся представления об этих важнейших свойствах биологических систем и экосистем.
Стабильность экосистем возникает в результате внутренних взаимодействий (Margalef,1968),она требует внутривидовых взаимоотношений, в то время как межвидовые взаимодействия приводят к дестабилизационным влияниям (Yodzis, 1981) и являются мерой изменчивости системы (Риклефс, 1979). Стабильность часто связывают с сложностью систем - более сложно организованные системы - более стабильны (MacArthur,1955; Voris et al.,1980). Сложность структуры сообществ организмов, оцениваемую их разнообразием, многие исследователи связвают с их стабильностью: чем разнообразнее система, тем она стабильнее. Такие системы контролируются биотическими факторами. Под влиянием антропогенных факторов и эвтофировании водоемов разнообразие и стабильность систем уменьшаются. Однако стабильность экосистем нельзя связывать только с их разнообразием. По мнению Мэя (May,1972,1987) увеличение числа элементов в системе ведет к ее нестабильности, т.е. к несоответствию реакции системы на незначительную смену условий.
Стабильность экосистем может быть кратковременной (сукцессионной) и долговременной (эволюционной). При этом в соответствии с гипотезой эволюционного времени следует ожидать прямое соответствие между разнообразием экосистем и их возрастом (Thiery,1982).Так, например, на ранних стадиях развития озер их видовое разнообразие низкое, а затем возрастает (Goulden, 1973). Согласно другой точке зрения, олиготрофные озера более организованы по сравнению с эвтрофными, которые более продвинуты и отличаются меньшим разнообразием (Margalef, 1964; Reed,1978).
Другое понимание стабильности - способность их сохраняться неизменными, несмотря на воздействие нарушающих факторов. Стабильность рассматривается как способность системы сохранять относительно неизменное состояние под влиянием некатострофических явлений (Заугольнова, 1985) и противостоять изменениям (абиотических и биотических воздействий окружающей среды), сохраняя динамическое равновесие (гомеостаз) (Дедю,1989). Приведенные точки зрения на стабильность экосистем по сути дела не принимают во внимание связи между их структурными и функциональными характеристиками.
Структура систем, не подверженных антропогенным воздействиям, меняется во времени в зависимости от изменений внешних и внутренних факторов. Это эволюционные процессы. Так в процессе эволюции озер происходят постепенные изменения структуры и функционирования их экосистем. Аналогичным образом структурные изменения и связанные с ними функциональные происходят при антропогенных воздействиях, например, эвтрофировании, загрязнении, ацидофикации. В этих случаях процессы структурных и функциональных изменений протекают с большими скоростями. Связь структурных, функциональных характеристик и временного фактора учитывается при понимании стабильности, как обобщенного свойства живой системы, которое характеризует нормальное ее развитие по генетической программе в конкретных экологических условиях и она обусловлена общей структурно-функциональной организацией системы на протяжении всего времени ее существования (Голубець, Царик, 1992).
Устойчивость чаще всего связывают со способностью систем выдерживать изменения, вызванные влиянием извне и возвращаться в исходное состояние после воздействия на них ( Margalef, 1968; Риклефс, 1979; Одум,1986; Голубець, Царик, 1992; Заугольнова и др.,1992;Краснощеков, Розенберг, 1992; Галковская,1995; Михайлов, Эдельштейн, 1996), сохраняя свою структуру и функциональные особенности (Дедю,
47
1989), сохраняя «лицо», зависящее от предыстории системы (Федоров, 1977). Некоторые авторы рассматривают устойчивость как способность сообществ к саморегуляции, основанную на возможности адаптироваться к изменениям внешних условий (Шарашова,1989) и как меру их чувствительности к нарушениям, сохраняя свои особенности во времени (Бигон и др. 1989). При этом различают упругую устойчивость - меру скорости возврата системы в исходное состояние и устойчивость сопротивления - способность системы избегать изменений. В. Г. Драбкова (1994) рассматривает устойчивость к конкретным воздействиям, а не устойчивость вообще и в зависимости от характера воздействия система может быть устойчива, менее устойчива и неустойчива.
Каждая экосистема и входящие в нее сообщества организмов адаптированы к сезонным, годовым изменениям факторов внешней среды. Это выражается в флюктуациях значений их структурных и функциональных характеристик таких, например, как видовой состав, разнообразие, биомасса, численность, продукция, траты на обмен относительно некоторых средних значений за эти периоды времени. Поэтому обычно сообщества бентосных или планктонных организмов в разных по типу и географическому положению водоемах или водотоках характеризуются средними за год или вегетационный сезон величинами биомасс или численности. Сохранение такого среднего уровня, видового состава и разнообразия отражает стабильность экосистемы во времени.
Многие исследователи, как уже говорилось ранее, рассматривают устойчивость экосистем и сообществ организмов как их способность возвращаться в исходное состояние после воздействий на них. При этом часто проводится аналогия с устойчивостью шарика, который возвращается в исходную точку. Такой механистический подход к определению устойчивости экосистем и сообществ организмов не правомочен. Эти системы, изменившие свои структуру под влиянием факторов среды, в том числе и антропогенных, после прекращения их воздействия не могут вернуться к первоначальной структуре уже потому, что часть видов организмов в результате таких воздействий может быть просто уничтожена. В отличие от физических тел, не меняющих свою структуру при выведении их из состояния равновесия и другого воздействия ( если не произошло их полного разрушения), экосистемы и сообщества организмов чаще всего изменяют свою структуру, а значит и функционирование под влиянием меняющихся факторов среды, когда сила их превышает адаптационные возможности, входящих в их состав видов. Таким образом, нельзя рассматривать устойчивость экосистем с позиций оценки устойчивости механических систем. Для популяций и, как можно предположить, для экосистем, характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое (Holling,1973).
Флуктуации структурных и функциональных характеристик в течение года или вегетационного сезона относительно их средних за эти периоды значений отражают устойчивость системы. Таким образом, устойчивость системы может быть охарактеризована размахом колебаний в течение года или вегетационного сезона ее качественных и количественных показателей. Чем больше размах этих колебаний, тем менее устойчива система и, наоборот, с уменьшением размаха возрастает устойчивость системы.
Под устойчивостью сообщества или экосистемы предлагается понимать отклонение их характеристик от некого среднего уровня, свойственного конкретной системе как исторически сложившейся при определенных условиях. В качестве меры устойчивости системы можно рассматривать вариабельность динамики биомассы (ВДБ), которая была подробно рассмотрена в главе 2. Этот показатель значим уже потому, что с биомассой связаны все функциональные и некоторые структурные характеристики экосистем и сообществ организмов.
По мере упрощения структуры сообществ и экосистем возрастает амплитуда сезонных колебаний их функциональных характеристик, в том числе ВДБ. Наиболее устойчивы сообщества и экосистемы с более высоким разнообразием, в которых доминируют стенобионтные виды (Алимов, 1989):
48
St = 0.045*e 0.51H , R2 = 0.98, (54)
St = 0.04*e 3.641(с/э) , R2 = 0.94, (55)
Устойчивость сообществ и экосистем находится в прямой зависимости от прозрачности воды в водоемах (Алимов, 1989). Это имеет принципиальное значение, так как первичная продукция планктона находится в обратной зависимости от прозрачности воды. Таким образом, при увеличении продуктивности или степени эвтрофирования водоемов или водотоков уменьшается устойчивость экосистем и их составляющих.
Устойчивость сообществ гидробионтов и экосистем меняется так же при изменении степени эксплуатации их. Так увеличение пресса рыб в озерах - питомниках приводило к снижению устойчивости планктонных и бентосных сообществ (табл.19).
|
Таблица 19 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Устойчивость (Bmin/Bmax) |
разных |
сообществ |
в озерах - рыбопитомниках |
||||||
Б,Окуненок и Щучье при разной посадке рыб(х103экз./га) |
|
|
|
|
||||||
|
Год |
посад- |
фито- |
Коло- |
планкт. |
Макро |
Мейо- |
вся |
|
|
|
|
ка рыб |
планк. |
вратки |
ракообр. |
бент. |
бентос |
эко- |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
сист. |
||
|
Б.Окунен |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1986 |
31.5 |
0.01 |
0.21 |
0.052 |
0.005 |
0.11 |
0.26 |
|
|
|
1987 |
14.5 |
0.022 |
0.13 |
0.30 |
0.055 |
0.09 |
0.20 |
|
|
|
1988 |
10.0 |
0.071 |
0.04 |
0.35 |
0.27 |
0.38 |
0.35 |
|
|
|
|
Щучье |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1981 |
20 |
0.14 |
0.051 |
0.062 |
0.34 |
- |
- |
|
|
|
|
1982 |
62 |
0.06 |
0.008 |
0.044 |
0.62 |
- |
- |
|
|
В оз. Б. Окуненок подращивались как карпы, так и пелядь, но главным образом карпы, оз. Щучье использовалось как маточный водоем для подращивания пеляди. Такие различия в использовании озер, как видно из приведенной таблицы, отразились на устойчивости экосистем озер и особенно сообществ гидробионтов. Манипуляции с целыми озерными экосистемами показали, что изменения структуры сообществ рыб приводят к таким же изменениям первичной продукции которые вызываются физикохимическими факторами (Carpenter, 1989). Исследование детерминистских моделей озерных экосистем показало, что вариабельность численности и биомассы хищных рыб, как верхнего звена трофической цепи, каскадируемая на нижние уровни, может вызывать вариабельность первичной продукции, которую невозможно объяснить только воздействием физических и химических факторов, а зависит в большой степени от конфигурации и динамики пищевых цепей (Carpenter, Kitchel,1987). При этом важно, что внутригодовые вариации первичной продукции возрастали при увеличении вариабельности плотности населения рыб.
Возрастание биогенной нагрузки на водоем приводит к его эвтрофированию, с которым связано увеличение общей концентрации органического вещества, ВОВ, РОВ и возрастание размаха колебаний соотношения между растворенной и взвешенной формой органического фосфора, усиление роли бактерий в деструкции органического вещества, снижение удельной эффективности биотического круговорота органических веществ а так же увеличение размаха колебаний концентраций этих форм органического вещества (Умнов, 1997), Последнее говорит о том, что эвтрофирование приводит к снижению устойчивости экосистемы водоема. При этом в ряду озер с повышающейся трофностью устойчивость снижается. Например, в системе озер Нарочь - Мястро - Баторино годовые величины St для фитопланктона в среднем за период с 1968 по 1980 г.г. были 0.25, 0.1, 0.08, соответственно. При этом амплитуда их межгодовых колебаний возрастала в том же направлении.
Потоки вещества не отделимы от потоков энергии и информации в экосистемах. Понятно, что реальные экосистемы не могут иметь безотходные, предельно замкнутые циклы - часть биогенов постоянно теряется и выходит из круговорота. В то же время
49
некоторые организмы способны пополнять запасы минеральных веществ путем разложения различных веществ, в том числе и материнских пород. Это особенно относится к микроорганизмам. Эти качества делают экосистемы удивительно стабильными во времени. Способность экосистемы сохранять свои характерные свойства обусловлена присутствием в экосистеме биотической составляющей, вступающей в сложные связи с абиотической частью системы, трансформируя ее, и оказывая на нее влияние таким образом, чтобы компенсировать возможные возмущения (Куприянова, 1983). Эта стабильность проявляется в первую очередь в постоянстве видового состава и структуры сообществ и экосисистемы. Так, например, в наименее продуктивном в системе нарочанских озер, оз. Нарочь индекс Шеннона (рассчитанный по данным: «Многолетние показатели ...»,1973) в период с 1955 по 1970 год менялся незакономерно от 2.81 до 3.81 бит/экз, составляя в среднем 3.44 ( коэффициент вариации - 13.3). В наиболее продуктивном - оз. Баторино этот индекс в течение того же периода времени менялся от 2.55 до 3.45., в среднем - 3.08 бит/экз. (коэффициент вариации - 48.98). И. Н. Андронникова (1980, 1996), анализируя результаты многолетних исследований сообществ зоопланктона в различных озерах, подчеркнула, что при естественном развитии озер авторы отмечают поразительную стабильность видового состава сообществ, который может сохраняться в водоемах десятилетиями и даже столетиями. Биоразнообразие стабилизирует процессы в сообществе и экосистеме, но не популяционные процессы (Tilman,1996). Существенно, что так же мало меняется и устойчивость в сообществах гидробионтов в малопродуктивных озерах, по сравнению с более эвтрофными. В сообществах фитопланктона оз. Нарочь значения St в 1968-1970. так же как и 1976-1980 г.г. составляли
0.25, зоопланктона в период 1955 - 1958 - 0.18, 1959 - 1971 - 0.22, 1976 -1979 г.г. - 0.2. В
оз. Широ (Хакасия), мало подвергавшееся антропогенным воздействиям, St в сообществах зоопланктона ( рассчитано по данным Дегерменджи с соавторами, 1996) в 1950 г. составляло 0.3, в 1975 г. - 0.25, что с учетом возможных ошибок практически одинаково. Чем выше видовое богатство, тем ниже коэффициент вариации биомассы сообщест-
ва (Tilman, 1996).
По мере эвтрофирования озер происходят постепенно структурные изменения, которые выражаются не столько в смене видового состава, сколько в замене доминирующих видов и роста их численности. Так, в процессе эволюции озер происходят постепенные изменения структуры и функционирования их экосистем. Аналогичным образом структурные изменения и связанные с ними функциональные имеют место при антропогенном эвтрофировании или загрязнении. В этих случаях процессы структурных и функциональных перестроек протекают с большими скоростями.
Предлагается следующая трактовка стабильности экосистем и сообществ организмов. В конкретных условиях среды со свойственной им сезонной изменчивостью, определяющейся особенностями географического положения, складываются определенные по структуре экосистемы. Средние за год или вегетационный сезон значения структурных и функциональных характеристик этих систем остаются неизменными в течение достаточно продолжительного времени. Это свидетельствует о стабильности экосистемы в конкретных условиях. Именно так следует рассматривать и оценивать стабильность экосистем и сообществ организмов, в них входящих. При действии определенных факторов среды конкретная экосистема может оставаться стабильной до тех пор, пока воздействия отдельных факторов находятся в пределах, к которым она исторически адаптирована. При изменении качества внешних факторов или силы их воздействия, превышающей адаптационные возможности организмов, например, при поступлении загрязнения или других антропогенных нагрузках, к которым данная система не адаптирована, ее структура и функционирование изменятся и система перейдет в другое состояние с новыми значениями структурных и функциональных характеристик. Она будет оставаться стабильной до тех пор, пока будут действовать данные факторы.
Для оценки возможных изменений в сообществах гидробионтов и экосистем под влиянием антропогенных факторов введем понятие выносливости. Под выносливостью
50
будем понимать их способность противостоять изменениям внешних условий. В качестве меры выносливости в первом приближении можно использовать первую производную функции, описывающую связь между степенью сложности системы, оцениваемую индексом разнообразия, и конкретным фактором среды. В качестве примера рассмотрим влияние такого важнейшего и интегрированного фактора как биологическое потребление кислорода (например, БПК5). Как было показано выше, зависимость ин-
декса разнообразия для сообществ планктона и бентоса описывается уравнением (1):
Н = 3.741*БПК5 - 0.269
Первая производная этого уравнения: dH/dБПК5 = - 1.006*БПК5 - 1.269 .
Поскольку производная возрастает по мере снижения БПК5 , следует ожидать более медленных изменений структуры, а значит и функционирования системы в более продуктивных или более загрязненных водах. В малопродуктивных чистых или слабо загрязненных водах небольшие изменения БПК5 приводят к существенным изменениям структурных показателей экосистем, и, наоборот, в более загрязненных и более продуктивных водах значительные изменения БПК5 приводят к меньшим изменениям структуры (табл. 20).
Таблица 20 Выносливость экосистем разной продуктивности
Трофность водоемов |
БПК5 |
dН/dБПК5 , бит/ккал |
|
ультраолиготрофные |
2.11 |
- 6.13 |
(-0.39) - (-0.101) |
Олиготрофные |
6.13 |
- 12.71 |
(-0.101) - (-0.04) |
Мезотрофные |
12.71 - 28.27 |
(-0.04) - (-0.014) |
|
Эвтрофные |
28.27 - 58.64 |
(- 0.014) - (-0.006) |
|
Гиперэвтрофные |
58.64 - 92.82 |
(-0.006) - (- 0.003) |
Таким образом, более продуктивные системы оказываются менее устойчивыми и более выносливыми. При этом наиболее выносливы системы с малой устойчивостью, поскольку они исторически адаптированы к значительным сезонным и межгодовым колебаниям факторов. В таких системах преобладают виды с широкими экологическими спектрами (эврибионтные). Наименее выносливы системы, адаптированные к меньшим колебаниям внешних условий, в них преобладают узкоспециализированные виды. В этом отношении представляет интерес исследование динамики биоценозов с применением методов математического моделирования и методов статистической механики (Алексеев и др., 1978). Оно показало, что максимальное видовое разнообразие может быть получено, когда консументы трофически специализированы. При эврифагии косументов резко возрастает размер областей, в которых существуют автоколебательные и триггерные режимы. С увеличением видового разнообразия амплитуда колебаний биомасс как хищников так и жертв убывает. Эти заключения существенно усиливают высказанные мною положения, которые, как было показано, имели и экспериментальное подтверждение.
С этих позиций можно объяснить, почему тропические, арктические, антарктические сообщества и экосистемы, а так же экосистемы подземных вод, горячих источников, эфемерных водоемов и т.п. очень уязвимы и легко разрушаются. Они обладают меньшей выносливостью по сравнению, например, с экосистемами умеренных широт, которые более выносливы и способны выдерживать значительные антропогенные нагрузки.
Приняв во внимание все сказанное, нет основания говорить о стабильных и нестабильных экосистемах. Экосистема находится в стабильном состоянии, пока на нее с постоянной силой воздействуют конкретные факторы среды. Она характеризуется конкретными структурными и функциональными характеристиками, устойчивостью.
В сообществах гидробионтов в течение года или вегетационного сезона из-за сезонных циклов развития организмов может происходить смена видов доминантов, что
51
наиболее заметно в сообществах, организованных видами с короткими циклами развития, например в сообществах планктона. Поэтому определять стабильность системы более надежно по средним за сезон или год значениям структурных и функциональных характеристик.
Как уже говорилось, при изменении силы или качества воздействия на систему она переходит в новое состояние, характеризующееся новыми структурными и функциональными показателями. Переход системы из одного стабильного состояния в другое стабильное состояние обусловлен изменениями условий среды, в том числе и поступления энергии, и происходит не в один момент, а в течение некоторого промежутка времени.
Сказанное достаточно хорошо может быть представлено в виде «фазовых портретов», отражающих динамику функции при изменении аргумента. Такой метод анализа сообществ организмов дает возможность выявить стационарные состояния системы и характер её динамики при отклонении от них. При этом под стационарным состоянием понимается состояние с нулевой скоростью изменения параметра.
Такой подход к анализу сложной и динамичной системы, какой и является сообщество организмов или экосистема, наиболее активно используется при исследованиях динамики планктонных и ихтиоценозов (Терещенко, Надиров, 1996; Терещенко, Вербицкий, 1997).В исследованиях этих авторов использовались фазовые портреты dH/dt = f(H), где Н - индекс Шеннона, t - время.
Последовательное применение и анализ фазовых портретов сообществ зоопланктона и рыб при воздействии различных факторов среды (вселение рыб, влияние хищников, ацидофикации, солей тяжелых металлов, пестицидов и т.д.) позволило В. Т. Терещенко и В. Б. Вербицкому выявить пять типов структурных фазовых портретов.
Такой подход к пониманию стабильности, устойчивости, выносливости экосистем и сообществ гидробионтов создает возможность разработки способов расчета ожидаемых усилий при желании или необходимости вывести систему из одного стабильного состояния, перевода и поддержания ее в другом стабильном состоянии. Например, при желании получить определенный экономический эффект от удобрения водоемов, удаления из них сорных рыб и заселения их ценными видами рыб, при прудовом рыбоводстве и т.п. Однако для этого необходимо проведение ряда мероприятий, направленных на поддержание системы в новом состоянии, резко отличающемся от исторически сложившегося. Для поддержания такого состояния следует непрерывно прилагать вполне определенные усилия, внешние по отношению к экосистеме, которые в наиболее общей форме могут быть оценены в виде затрат энергии. Аналогичным образом следует оценивать усилия при других воздействиях на экосистемы при их хозяйственном использовании или при деэвтрофикации или деацидофикации водоемов. В первом приближении можно ожидать, что для перевода экосистемы водоема из эвтрофного состояния в мезотрофное на единицу информации должно быть затрачено большее количество энергии, чем из мезотрофного в олиготрофное.
Антропогенные воздействия на экосистемы могут приводить либо к их упрощению, что наблюдается, например, при стрессовых на них воздействиях со всеми вытекающими последствиями, либо к усложнению. В последнем случае их сложность и разнообразие возрастают. Это может иметь место при восстановлении нарушенных ранее систем или, например, при разумной акклиматизации организмов. В случаях антропогенного увеличения сложности экосистем такие воздействия внешние по отношению к экосистеме, выступают как фактор, влияющий на ход сукцессионного процесса или запускающий его. Так усиление пресса рыб как результат увеличения числа их видов и количества в озерах-питомниках изменяет структуру пищевых цепей и продуктивность сообществ донных животных, блокирует основные направления сукцессионного процесса и возвращает сообщество на ранние стадии сукцессии (Голубков, 1997).
Если стрессовые воздействия на экосистемы привлекают по понятным причинам наибольшее внимание, то количественных примеров антропогенного усложнения эко-
52