делялись. В частности, для многих водоемов нет надежных сведений о продукции макрофитов и особенно перифитона, о скоростях седиментации, функциональной роли донной альго- и микрофлоры, мейо- и микробентоса, о соотношении алло- и автохтонных органических веществ в водоемах разного типа и в различной степени подверженных антропогенному воздействию.

Глава 5. ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ИНФОРМАЦИИ В ЭКОСИСТЕМАХ

Потоки вещества

Как не удивительно, но по сравнению с потоками энергии в значительно меньшей степени исследованы потоки вещества и их структура в экосистемах различных водоемов. Пожалуй, можно сказать, что больше всего работ посвящено изучению биогенных элементов, главным образом фосфора и азота. В большинстве водоемов исследовались количества этих веществ или разных их форм, сезонные их изменения в водоемах разного трофического статуса. В экосистемах некоторых из них изучались различные аспекты количественной оценки участия разных гидробионтов в процессах круговорота веществ в водных экосистемах. В результате таких исследований были получены сведения, которые позволили количественно выразить скорости экскреции фосфора и азота гидробионтами как функциюих массы и линейных размеров (Kuenzler, 1961; Johannes,1964; Tatrai, 1982,1987; Fukuchara, Yasuda,1985,1989; Гутельмахер, 1986 и др.).

Это позволило количественно оценить участие организмов зоопланктона, зообентоса и рыб в процессах круговорота фосфора в озерных экосистемах (Andersson,1988), выявлена роль бентосных организмов в удалении азота и фосфора из донных отложений (Мартынова, 1985). Так, например, вместе с имаго хирономид выносится из озер Вашингтон, Мендота, Балатон от 0.9 до 6.3 , из Саратовского, Рыбинского, Можайского водохранилищ - от 0.7 до 15 % азота и от 0.6 до 12 и от 0.1 до 3.6 % фосфора, соответственно, от их количества, накопленного на дне этих водоемов. Изучена эволюция круговорота фосфора при эвтрофировании природных вод (Эволюция круговорота..., 1988). Получена зависимость между потоками фосфора (Р, мг/м2 сутки) и биомассой животных макробентоса(В, г/м2)(Жукова, Нагорская, 1994):

Р = 0.071* В + 10.53.

При этом экспериментально показано, что увеличение активности макрозообентоса пиводит к возрастанию потока фосфора в 0.3 - 3 раза (Mitrasemski, Ushmanski, 1988).

Скорость экскреции азота и фосфора и масса тела у животных связаны строгой зависимостью, аналогичной связи скорости обмена и массы тела (Гутельмахер, 1986), которая по отношению к зоопланктону при температуре 20о может быть описана урав-

нением:

ε = 1.047* W 0.801, (44)

где: ε - экскреция, мкг Р/ сутки; W - сухая масса, мг .

Экскреция минерального фосфора животными планктона зависит как от их мас-

сы так и от температуры (Жукова, 1989): Rotatoria - εр = 0.0154*W -1.27 *e 0.096 T, (45) Cladocera - ε р = 0.519*W -0.230 *e 0.039 T , (46) Copepoda - ε р= 0.299*W -0.645 *e 0.039 T , (47)

где: Е р - экскреция мкг/мг сух. массы в час; W -масса, мкг; Т - средняя за вегетационный сезон температура воды

Около 50% вариабельности экскреции фосфора зоопланктоном обусловлено влиянием температуры при этом величина коэффициента Q10 - 2.46 (Gulati et al., 1995).

Аналогичным образом экскреция фосфора донными животными так же зависит от температуры (Fukuchara, Yasuda, 1985):

Chaoborus flavicans - log ε р= 0.022T - 0565, (48) Limnodrilus spp. - log εр = 0.03 T - 1.760, (49)

36

где: Е р - экскреция, мкг/ мг сухой массы; Т - температура оС.

Скорость экскреции фосфора животными бентоса (мкг/сутки) так же зависит от

их сухой массы ( W, мг) (Fukuchara, Yоsuda, 1989): εр = 0.045 W 0.622 . (50)

Скорость экскреции азота животными зависит от их массы либо линейно (Tatrai,

где: W – масса животных (мкг/ мг сух. массы в сутки),

лещ при 20оС (Tatrai,1987) - ε N = 0.98 W 0.62 , (53)

где: εN – скорость экскреции (мг/сутки); W - г сыр.массы.

Экскреция азота животными, так же как и фосфора зависит и от температуры -

для карпов (Iwata, 1989): εN = 0.035*W 0.096*T 0.860 , где: εN - мг/сутки; W-г сыр. массы,.и

она возрастает с увеличением активности рыб (Iwata, 1987).

Анализируя взаимосвязи зоопланктона и фитопланктона и рассматривая метаболизм планктона как целого, Б.Л. Гутельмахер (1986) убедительно показал количественно, что животные планктона имеют большое значение в регенерации биогенных элементов, присутствие животных стимулирует фотосинтез и прирост биомассы, ускоряет биотический круговорот. Это же может быть отнесено и к рыбам, увеличение количества которых в водоеме приводит к возрастанию интенсивности процессов в его экосистеме. Например, обезрыбливание небольшого шведского озера привело к снижению в нем первичной продукции и увеличению прозрачности воды (Stenson, 1978).Прекращение разведения рыб в озерах приводило к изменениям количества и времени поступления фосфора в эпилимнион из более глубоких слоев воды (Uchmanski, 1988). Значительна роль донных животных в обмене фосфором между придонными слоями воды и донными отложениями. Так, например, в некоторых польских озерах донные животные используют до 30% фосфора, поступающего в придонные слои воды

(Mitraszewski, Uchmanski , 1988).

Бюджет общего фосфора в озере может быть рассчитан согласно равен-

ству(Vollenweider,1975):

dM/dt = I - O - Sр,

где: М - масса общего фосфора в воде озера; I-скорость поступления его в воду с водосбора, атмосферы; О - скорость оттока его из озера; Sр - скорость его поступления в седименты.

Средняя концентрация общего фосфора в воде (Р) связана с его массой в воде и объемом озера (v): P= M/v.

Тогда равенство для бюджета фосфора следует записать:

(dP/dt)v = I - O - Sp.

Однако при расчетах скоростей и количеств поступления и оттока фосфора из озера кроме чисто физико-химических факторов следует принимать во внимание роль живых организмов в этих процессах, которая, как было показано выше, может иметь существенное значение.

Согласно модели Фолленвейдера (Vollenweider, 1975) при стационарном режиме осредненная концентрация фосфора в озерной воде:

P = Lр (1- Ry)/z rb,

где Lр - фосфорная нагрузка (г/м2год);Ry-коэффициент удержания фосфора ( в долях от единицы);z - средняя глубина озера, м;rb -коэффициент водообмена, год-1.

Хотя седиментация очень сложный процесс и зависит от многих факторов, но существует связь седиментации и площади озера:

S = δM = δP*v,

где: δ - коэффициент седиментации фосфора; М - площадь поверхности озера.

37

Расчеты коэффициента седиментации показали, что его величина определяется средней глубиной озера и фосфорной нагрузкой (Lр):

По Фолленвейдер (Vollenweider, 1975): δ = 10/z,

или (Саnfield, Bachmann, 1981):

δ = 0.162 (Lр/z)0.458, δ = 0.114 (Lр/z)0.598

Для 18 польских озер с низкой весенней концентрацией фосфора в воде (менее 100 мгР/м3) коэффициент седиментации фосфора составил 0.288 год-1. (Uchmanski, Szeligiewicz, 1988).

Оценка потоков фосфора была проведена в системе Нарочанских озер, в которых режим круговорота фосфора в общих чертах типичен для водоемов умеренной зоны (Жукова, 1989). Важнейшей составной частью биотического круговорота вещества в водоеме является ассимиляция фосфора автотрофными организмами в процессе создания первичной продукции в экосистеме водоема. Она нарастает по мере увеличения первичной продукции озер (табл. 16).

Таблица 16 Оценка потоков фосфора, обеспечивающих первичную продукцию в Нарочан-

ских озерах ( по Жукова, 1989)

Из табл.16 следует, что суммарный годовой приток фосфора в озера с водосбора составляет лишь около 10% потребностей в нем автотрофных организмов. Это свидетельствует о высокой скорости рециркуляции фосфора микрофлорой и водными животными. Экскреция фосфора животными планктона составляет в этих озерах 23 - 36% от потребностей автотрофов. Т.В. Жукова приходит к важнейшему выводу, что ,поскольку поток фосфора через бактериопланктон в этих озерах составляет не более 12 - 18% от ассимиляции автотрофами, а экскреция фосфора бентосом и нектоном не была учтена, именно минеральный фосфор, экскретируемый животными , служит основным источником для обеспечения первичной продукции. Скорость оборота запаса фосфора в изученных озерах возрастала с увеличением продуктивности озер и составила, соответственно 14.1; 28.2; 40.9 и она может характеризовать напряженность биотических процессов в экосистемах озер.

В одном из голландских озер (площадь 4.7 га) потребности фитопланктона в фосфоре удовлетворялись за счет регенерации зоопланктоном, которая в разные месяцы года составляла от 22 до 239% от его содержания в воде при скорости оборота фосфора

95 - 178 час (Gulati et al.,1995).

Исследования бюджета фосфора, проведенные на трех польских эвтрофных озерах (Lawacz, 1985) показали, что количество седиментированного в озере фосфора было в 3 - 8 раз больше по сравнению с поступлением его в воду озера из внешних источников. Аналогичные величины были отмечены и в Нарочанских озерах. При этом, в озерах наиболее высокие скорости седиментации отмечались в начале весенних и осенних месяцев. Зимой, напротив, скорости седиментации фосфора были самые низкие, но зато возрастали скорости выхода его в воду из донных отложений. Содержание фосфора в детрите в этих озерах составляло от 43 до 97% от общего его запаса.

38

Коэффициент удержания фосфора - важная характеристика водоема как отстойника, зависит от времени водообмена в нем и концентрации фосфора в воде. В озерах он изменяется от 0.51 до 0.84, в водохранилищах - от 0.18 до 0.6 (Мартынова, 1984), для 25 разных озер Европы и Америки - от 0.2 до 0.9 (Мусатов, 1994). Этот коэффициент выше в озерах сильно заросших по сравнению с не заросшими озерами. В некоторых польских озерах удержание фосфора составляло от 23 до 45 % от его запаса (Lawacz, 1985).

В фосфорных потоках большую роль играют животные. Так, например, в одном из Мазурских озер, в котором разводится радужная форель, количество фосфора, содержащееся в рыбах, кормах для них и продуктах метаболизма рыб и их фекалиях, превышает в 2.8 раза количество фосфора, которое поступает в воду озера с площади его водосбора и воздушным путем. В то же время количество фосфора, выносимого из озера с выловленной форелью, составляло 86 % от количества фосфора, выносимого с водой вытекающей из озера реки (по данным Penczak et al.,1985; Lawacz, 1985).

Расчет годового бюджета азота в оз. Балатон (Tatrai, 1987;Татраи, 1987) показал, что экскреция азота животными бентоса составляла 34, рыбами - 10.2 % от его поступления в озеро, удержание азота бентосом - 10.7, рыбами - 12.9 % от годового его экспорта, при этом вместе рыбами удаляется примерно 1% от общего количества удаляемого из озера азота. Общее количество поступающего в озеро азота и фосфора в результате экскреции и биотурбации личинками хирономид соизмеримо с количеством биогенных элементов, поступающих в оз. Балатон с поверхностным стоком.

Проанализировать всю систему сложно переплетенных потоков вещества в экосистемах чрезвычайно трудно. Трудно еще и потому, что пока нет проверенных практикой методов совместного анализа совокупности потоков. Выбор и апробирование ка- кого-либо показателя полезного для выявления характерных особенностей системы потоков вещества в экосистемах конкретных водоемов наталкивается на такие трудности как большая трудоемкость, продолжительность и стоимость натурных исследований. Помочь в этом отношении может анализ ситуаций и выбранной методики исследований на имитационной модели экосистемы водоема.

Как уже говорилось, для оценки сложности структуры отдельных компонентов экосистем в экологии успешно используется показатель информационной энтропии Шеннона. Он был так же успешно использован для описания структурной организации агросистем как сети потоков энергии и сравнения их между собой (Денисенко и др.). Как и следовало ожидать однородность структуры потоков связана со степенью ее сложности: увеличение однородности потоков указывает на возрастание сложности структуры и, наоборот, при снижении однородности структура потоков упрощается . Попробуем определить способность индекса Шеннона выявлять особенности системы потоков в экосистемах водоемов.

С этой целью была использована модель потоков цезия в водоеме, разработанная совместно с А. А. Умновым. За основу была взята модель, созданная А.А. Умновым в связи с необходимостью анализа круговорота цезия в водоемах после чернобыльской трагедии. Эта модель была адаптирована для наших целей. Цезий в ней рассматривался только как вещество, которое включается в общий круговорот веществ в водоеме, а в биологических системах представляет аналог калия и натрия. Цезий рассматривался в модели как некий маркер, с помощью которого оценивались возможности использования шенноновского индекса как показателя сложности структуры потоков веществ в экосистеме озера. Блок-схема модели представлена на рис. 36.

При структурировании модели экосистемы были выделены четыре блока: эпилимнион, гиполимнион, дно литорали и дно профундали. Каждый из блоков, в свою очередь, подразделен на два подблока: 1 - твердая фракция, представленная в эпи- и гиполимнионе сестоном, а на дне бентосом и активным слоем донных отложений; 2 - вода (или поровая вода на дне) с растворенными в ней веществами.

39

Выделенные компоненты модели связаны между собой системой потоков: 0 - сорбция свободного цезия в эпилимнионе, сестоном в эпилимнионе, 1 - садиментация связанного цезия в гипо- и эпилимнионе, 2 - седиментация на дно литорали цезия, связанного в эпилимнионе, 3 - ресуспензия связанного цезия со дна литорали в эпилимнион, 4- диффузия связанного цезия между эпи- и гиполимнионом, 5 - сорбция свободного цезия эпилимнона донными отложениями литорали, 6 - диффузия свободного цезия между эпи- и гиполимнионами, 7 - диффузия свободного цезия между поровой водой донных отложений в литорали и водой эпилимниона, 8 - сорбция свободного цезия в гиполимнионе сестоном гиполимниона, 9 - седиментация связанного цезия в гиполимнионе на дно профундали, 10 - ресуспензия связанного цезия дном профундали в гиполимнион, 11 - сорбция свободного цезия гиполимниона донными отложениями профундали, 12 - диффузия свободного цезия между поровой водой донных отложений профундали и водой гиполимниона, 13 - десорбция связанного цезия донных отложений профундали в поровую воду донных отложений профундали, 14 - десорбция связанного цезия донных отложений в литорали в поровую воду донных отложений литорали.

Даже эта сравнительно простая система потоков имитационной модели экосистемы требует для своего анализа каких-то специальных методов. Рассмотрим на примере этой модели возможности индекса Шеннона для выявления интегральных особенностей системы потоков. С этой целью исследовалось влияние на систему потоков вещества следующих факторов: изменение площади профундали как показатель изменения средней глубины водоема, перемешивание водной толщи за счет ветрового воздействия разной силы, различная рыхлость грунтов, толщина активного слоя дна, в котором главная роль принадлежит донным организмам, содержание сестона в эпи- и гиполимнионе, скорость ресуспензии в литорали и профундали.

Полученные на модели результаты, приведенные на рис. 37 - 42, показали, что при увеличении скорости ресуспензии в литорали и профундали, увеличении рыхлости грунтов в литорали, увеличении количества сестона в профундали возрастала однородность потоков или неопределенность. Снижение однородности потоков, т.е. возрастание доминирования некоторых из них отмечалось при увеличении площади профундали, а значит и средней глубины водоема, и незначительно при увеличении рыхлости грунтов в профундали. Степень однородности потоков не зависела от толщины слоя активного слоя донных отложений, как в литорали так и в профундали, а так же от количества сестона в эпилимнионе.

Увеличение средней глубины озера приводило к снижению однородности и увеличению неопределенности структуры потоков, т.е. упрощению их структуры.

Поскольку соотношение минимальных и максимальных за год биомасс сообществ животных, находящееся в прямой зависимости от значений индекса Шеннона, меняется обратно пропорционально средней глубине водоема (Алимов, 1991), следует ожидать закономерной связи между оцениваемой индексом Шеннона сложностью структуры потоков и сложностью структуры сообществ гидробионтов. В более глубоких озерах организуется более простая структура потоков вещества и сообществ жиотных, по сравнению с более мелководными озерами. Этот важный вывод не приходит в противоречие с наблюдениями на конкретных озерах, а подтверждается ими.

Однородность потоков вещества возрастает при увеличении силы ветрового перемешивания водной толщи с одновременным возрастанием скорости ресуспензии веществ в литорали и профундали водоема. При этом изменение толщины активного слоя дна не отражалось на структуре потоков, увеличение же количества сестона в профундали приводило только к очень слабому увеличению однородности потоков вещества. Изменение рыхлости грунта различно влияло на структуру потоков в разных частях озера. Так если увеличение рыхлости грунтов приводило к возрастанию однородности потоков в литорали, то однородность их снижалась в профундали. Структура потоков не менялась при изменении количества сестона в эпилимнионе, но при увеличении ко-

40

личества сестона в гиполимнионе она в слабой степени становилась более однородной. Если рассматривать количество сестона как некую характеристику продуктивности водоема, то можно сказать, что потоки цезия не зависят от нее.

Таким образом, для оценки сложности структуры потоков вещества (не только цезия) успешно может быть использован индекс Шеннона. В то же время ясно, что необходимы дальнейшие работы в этом направлении.

Потоки информации

Второй закон термодинамики установил критерий, позволяющий различать обратимые и необратимые процессы. При его формулировке вводится новая функция - энтропия, которая возрастает в случае необратимых процессов. Энтропия (S) служит мерой необратимого рассеяния энергии и согласно принципу Больцмана связана с числом состояний системы (вероятностей) (p):

S = k*lnp,

где k - универсальная постоянная Больцмана (1.38054*10 -23 дж/Т); Т - кельвиновская температура.

Единицы энтропии могут быть получены из единиц энергии, поделенных на температуру Кельвина.

Спозиций термодинамики информация (I) связана с энтропией, представляя собой негэнтропию:

I = - S = - k*lnp.

Негэнтропия - мера информации

Сучетом сказанного выше поток энергии ( F) связан с потоком информации

( I): F/T = I.

Э. Шрёдингер (1972), рассматривая термодинамику биологических систем, писал, что организм производит положительную энтропию и для того, чтобы оставаться живым, он должен постоянно извлекать из среды отрицательную энтропию. Отрицательную энтропию ( информацию) организм получает, преобразуя вещества, которые он получает с пищей или кванты световой энергии, или химические соединения в энергоносителях, используя их в биохимических реакциях. При этом разрушение вещества ведет к увеличению энтропии, а их созидание к ее снижению.

Используя понятие энтропии, можно сказать, что информация есть мера количества неопределенности, которое исчезает при получении сообщения.

Биологические системы представляют собой сложные и упорядоченные объекты, обладающие уникальной способностью сохранять и передавать информацию в виде структур и функций, возникших в результате длительной эволюции. Синтез веществ и аккумуляция энергоносителей, их трансформация и разрушение любых веществ в живых организмах идет только при участии АТФ и других макроэргов, в том числе нуклеозидов.

Нуклеозиды, являясь составными частями ДНК и РНК, участвуют в переносе генетической информации, и они же участвуют в процессах трансформации энергии, а значит и увеличении или уменьшении энтропии.

По мнению Ю.Одума (1986) эколог, построивший схемы потоков вещества и энергии в экосистеме понимает их несовершенство из-за отсутствия оценки информационных связей. Известны примеры, когда малые по биомассе популяции, через которые протекает ничтожно малая часть энергии от трансформирующейся в экосистеме, оказывают сильнейшее влияние на величины и направленности в ней потоков вещества и энергии. Таким образом, в основе внутренней структуры экосистемы лежат вещественные, энергетические и информационные связи. Эти связи играют главенствующую организующую роль в связях между популяциями отдельных видов, относящихся к одному или разным функциональным блокам. Они, а так же информационные связи с неживыми частями системы, составляют ту информационную сеть, которая и определяет все внутренние процессы (Ивашов, 1991).Трофические связи являются наиболее важными компонентами экосистем и сообществ, в узлах трофической сети, представленных

41

организмами, накапливается информация и принимаются решения (Маргалеф, 1992). Поэтому исследования информационных связей и потоков информации и их связей с вещественно-энергетическими потоками необходимы для понимания механизма функционирования экосистем.

Само понятие информации имеет много трактовок. Образно говоря, информация является «кровью» любой системы (Маргалеф, 1992). Биологически наиболее близкое определение и понимание информации предложено Л.Н. Серавиным (1997). Информация - это существование явлений в несвойственной их природе материальной форме, но в форме отображений, изображений или сообщений. Она возникает как изменение структуры, формы, свойств или энергии объекта - носителя. Этим же автором было предложено восемь качественных законов информации. Не рассматривая все эти законы, выделим лишь некоторые из них. Закон исчезновения информации говорит о том, что в отличие от вещества и энергии она может исчезать бесследно, ни во что не превращаясь. Информация может быть передана другой системе путем переноса информации вместе с объектом-носителем, матричной передачей от объекта к объекту или через специальные каналы связи с помощью подвижных сигналов. При этом важно, что передача через каналы связи может осуществляться только путем перекодирования; прямая передача информации в этом случае невозможна. Соединение понятий «информация» и разнообразие в биологии впервые предложил И.И. Шмальгаузен (1968), рассматривая количество информации как меру многообразия.

Понятие о потоках информации было использовано Э. Лекявичусом (1986) в виде потоков от системы к ее компонентам и обратных. По его мнению, управление в биосистемах идет от целого к частям: ограничения на поведение частей накладываются с учетом результатов их взаимодействия. Такой тип управления назван координацией. Однако компоненты системы могут использовать структуры в своих собственных «целях», которые не всегда совпадают с «целями» всей системы. Такое поведение компонента было названо селфингом. “Конфликт” между кооординацией и селфингом и определяет развитие системы.

В биологии чаще всего передача информации изучается и описывается независимо от вещества и энергии. Но на самом деле есть материальные носители информации, например, энергия, которая необходима при записи и считывании информации. Информация присутствует как в структурах организмов, так и в потоках между структурами. Сложные структуры представляются пассивными носителями информации, но они обладают энергией, которая может реактивироваться и обеспечить различные уровни трансляции через соответствующие каналы (Маргалеф, 1992). Паттен (Patten, 1961) принимает, что потоки энергии и массы в экосистемах служат для переноса информации. При этом каждый перенос энергии и массы в петлях обратной связи вызывает встречный поток информации (Меншуткин, 1971).

Информационные сети включают потоки физических и химических сигналов, связывающие все части системы и управляющие (или регулирующие) экосистемой как единым целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую природу и управляющие функции сосредоточены внутри них (Одум,1986).

Носителями информации могут выступать все известные для биологических объектов каналы связи: химический ( метаболиты, аттрактанты и др.), оптические (зрительный образ, фотопериод), механические колебания среды обитания, электромагнитные волны (Зеликман, 1977). Следует отметить, что энергетически слабые сигналы, принимаемые организмами (такие, например, как фотопериод, гормоны и т.п.) имеют огромное значение и большие возможности управления функционированием сложных биологических систем. Важное значение имеет химическая регуляторная коммуникация . В водных экосистемах вода служит переносчиком регуляторных веществ, которые влияют на темпы роста и развития популяций, соотношение полов, выживаемости особей, соотношение видов и т.д. - словом на все стороны жизнедеятельности различных представителей биоты. Растворенные органические вещества (РОВ) по своему количе-

42

ству в пресноводных водоемах могут превышать количество органических веществ в организмах, а их молекулы могут быть источниками энергии и информации для водных организмов. Лабильные РОВ, особенно такие, как свободные аминокислоты, действуют как источники информации для гидробионтов (Thomas, 1997).

Исследованиями на марикультуре мидий (Кулаковский, 1996) была показана важная роль биологически активных веществ, входящих в состав РОВ.При этом было показано, что на 1 га мидиевого хозяйства из потребленной моллюсками пищи поступает до 12.5% от количества РОВ. Биологическая значимость РОВ определяется тем, что многие его компоненты и являются такими регуляторными веществами, обеспечивающими гомеостаз экосистемы в целом и ее отдельных компонентов. Биологически активные вещества, занимая ключевые позиции в регуляции внутриклеточного обмена, функционируют как морфогены, гамоны, гормоны, нейромодуляторы, нейромедиаторы или их комбинации, в зависимости от стадии развития и степени организации организмов. При этом передача информации с сигнальными молекулами сахаров представляется универсальной (Плеханова и др.,1996). Сахара секретируются в воду водорослями фитопланктона и потребляются микроорганизмами. Опыты показали, что низкие концентрации (10 -7 - 10 -5 М) глюкозы, сахарозы и фруктозы вызывают сильные изменения теплоустойчивости у Daphnia magna , влияют на выживаемость рачков, причем глюкоза и сахароза в зависимости от условий эксперимента и концентрации вызывают как стимуляцию, так и ингибирование гибели рачков. Таким образом, в водных экосистемах на уровне фитопланктона начинаются не только потоки вещества и энергии, но и потоки информации. Несомненно, нельзя сводить информационные сигналы лишь к химическим. Имеется по крайней мере десять сигналов,которые способна потенциально Daphnia воспринимать одномоментно: зрительное восприятие пищи, избегание токсинов, макрофитов, хищников (минимум три сигнала для Chaoborus, Notonecta, рыб), различение особей своих и чужих видов, оценка скоплений, обнаружения пола и сигналы приводящие к копуляции у особей одного вида (Larsson, Dodson, 1993). Однако информационное значение химических веществ как сигналов огромно.

В число управляющих механизмов на уровне экосистемы входят микробные субсистемы, которые регулируют накопление и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотности популяций отдельных видов и многое другое. Слабые, но очень многочисленные связи между энергией и химической информацией в экосистеме были названы «невидимыми проводами природы» (H. Odum, 1971, цит. по Е. Одум, 1986).

При изучении информационных связей и потоков информации в экосистемах необходимо учитывать, что первичную информацию принимают отдельные организмы, составляющие популяции отдельных видов. Изучение информационных связей предполагает определение источника и потребителя информации, установление канала связи, идентификация кода передачи (химическая формула, фотопериод и т.п.), определения радиуса действия сигнала, выяснение формы ответа на сигнал, изучение устройства передатчика и приемника сигналов (Алексеев, 1990).

Имеется ряд успешных исследований, в которых определялись направления и способы передачи информации организмами и популяциями (Шварц и др., 1976; Хайлов, 1971, 1974).В этом плане интересны работы по изучению взаимного поведения хищников и их жертв: радиус реакции хищника на жертву, и жертвы на хищника, удачность атак хищников и способность жертвы избегать их и т.д. Экспериментально было установлено, что планктонные животные способны, выделяя химические вещества, защищаться от хищников под влиянием химических сигналов, испускаемых хищниками, некоторые виды планктонных ракообразных способны, меняя направление суточных миграций, спасаться от них, образовывать защитные морфологические структуры (шлемы, шипы и т.п.), включать или выключать механизмы полового или партеногенетического размножения, образования эфиппиев и т.д. (Larsson, Dodson,1993). В лабораторных экспериментах было показано, что хищные пелагические клещи Piona australica

43

Vietes, накормленные дафниями, оказывали прямое стимулирующее воздействие на рост большинства планктонных водорослей, что осуществлялось вероятно через продукты экскреции клещей (Matveeva, Matveev, 1995). Опыты на простейших (Protozoa, Ciliata) показали, что хищные Litonotus lamella находит жертву по выделяемому ею белковому веществу с мол. массой 10 - 30 кДа, а его жертва Euplotes crassus выделяет вещество небелковой природы с молекулярной массой < 5 кДа, которое отпугивает хищника ( Morelli, Verni , 1996). Информация о риске нападения хищников играет важную роль в структурировании популяции жертв, снижая их пищедобывательную активность и, как следствие, скорость роста и плодовитость (Gliwicz, Jachner, 1992).

Информацию в экологии чаще всего сводят к разнообразию, благодаря чему получил широкое применение в экологических исследованиях индекс Шеннона. Однако из такого понимания информации трудно получить представления о структуре потоков информации и количественно их выразить. Для понимания и оценки информационных процессов в экосистемах информацию следует рассматривать как некую характеристику внутренней организации системы, которая проявляется при воздействии объектов и процессов.

В последние время появились представления о том, что потоки информации в экосистемах могут быть определены по потокам фосфора (Покаржевский, 1991; Покаржевский, Криволуцкий, 1992). Это связано с тем, что при передаче энергии и ее трансформации, следовательно, уменьшении или увеличении энтропии в биологических системах большую роль играют соединения фосфора. Фосфолипиды участвуют в клеточных мембранах, регулируя потоки, в том числе и информации. При отщеплении фос- фат-иона от макроэнергетической связи происходит не только передача энергии, но и передача информации объемом в 1 бит. Таким образом, очевидна связь фосфат-ионов с потоком энергии и информации внутри экосистем. Последовательность реакций - это канал связи, а отщепление фосфат-иона - сигнал в 1 бит, передающийся по этому каналу. Поэтому такой подход позволяет подойти к измерению потока информации в биологических системах и в экосистемах через поток фосфат - ионов, проходящий через живые организмы, так как только они передают и воспринимают информацию. Это, несомненно, позволяет оценить запасы информации в организмах, популяциях, сообществах организмов, экосистемах. Конечно, все информационные потоки не могут быть сведены только к потокам фосфора. Кроме энергетических сигналов организмы и их популяции обмениваются массой других сигналов, несущих информацию. Важно, что поступление и вынос биогенных элементов в экосистему почти всегда невелики по сравнению с их содержанием в биомассе, т.е. количеством, циркулируюшим внутри экосистемы. Так количество фосфора, которое вовлекается в круговорот в луговой степи, достигает 100 кг/га, что соответствует ежегодному потоку информации около 2*1027 бит/га, что на три порядка ниже величины, рассчитанной Паттеном для озера (Покаржевский, 1991). Для сравнения, количество информации, сконцентрированное в книгах, написанных человечеством, примерно на 13 порядков ниже, чем количество информации, передаваемое в биоте на 1 га площади в течение года.

Что бы через поток фосфат - иона рассчитать запас информации в конкретном организме необходимо определить количество в нем фосфора. Содержание фосфора в гидробионтах составляет вполне определенную долю от их массы (табл.17)

Таблица 17.

Содержание фосфора в гидробионтах (% cух.массы)

44

Примечание: - сырая масса

У донных животных содержание фосфора изменяется от 0.27 (моллюски с раковиной), 0.62 (без раковины) до !.23% у других животных от сухой массы их тела (Мак-

кентун, 1977; Fukuhara, Yasuda, 1985; Мартынова, 1985).

Зная атомный вес фосфора и его содержание в теле организмов, нетрудно рассчитать количество молей фосфора. Каждый моль фосфора, проходящий через живые организмы, несет количество информации в битах, соответствующее числу Авогадро(6.023 10 23).Помножив количество молей на это число, получаем запас информации в конкретном организме в битах. Приняв во внимание скорость обращения биомассы (Р/B-коэффициент) за некоторый отрезок времени, нетрудно определить количество информации в продуцируемом организмами органическом веществе за то же время. Одновременно с накоплением фосфора в биомассе или продукции организмы экскретируют фосфор. Органическое вещество, минерализованное ими, так же содержит информацию. Информация в продуцируемом животными сообщества органическом веществе передается на следующий трофический уровень при потреблении животных хищниками (например, потребление рыбами органических веществ по количеству равных продукции сообществ планктона или бентоса). Информация, содержащаяся в экскретируемом животными органическом веществе, используется продуцентами. Таким образом, образуются потоки информации в экосистеме.

Рассмотрим возможность реализации такого подхода на примере сообществ донных животных. Как было показано выше, скорость экскреции фосфора водными животными (ε) связана с сухой их массой (W) и эта связь хорошо описывается уравнениями (45 - 50). Рассчитав информацию в продуцируемом органическом веществе («информация в продукции» - Ip= Ib*P/B) и в экскретируемом веществе («информация в экскреции»,Iε),можно по аналогии с потоком энергии определить в первом приближении поток информации( ρ): ρ= Ip + Iε.

Приведем расчет потока информации на примере сообщества донных животных в оз. Большой Окуненок Ленинградской области (Биотические взаимоотношения ..., 1993). Средние за вегетационный сезон численность и биомасса животных бентоса в этом озере в 1986 г. составляли 1637 экз./м2 и 1.24 ккал/м2, средняя масса животных в сообществе не превышала 0.08 мг сух. массы. В этой биомассе содержалось 0.04 моля фосфора или 0.04 6.023 10 23 = IB бит/м2 за сезон («информация в биомассе»). Поскольку величина Р/В - коэффициента для сообщества донных животных в озере составила в этом году 5.64 за сезон, «информация в продукции» сообщества - IP = 0.241 10 23 5.64 = 1.36 1023 бит/м 2 за сезон. Для расчета информации в экскретируемом веществе использованы уравнения связи экскреции и сухой массы животных, учитывались средняя за сезон численность животных в сообществе и средняя температура. В результате «информация в экскреции « составила Iε = 1.71 10 23 бит/м2 за сезон. Следовательно, поток информации в сообществе донных животных, рассчитанный через поток фосфатионов, составляет - 3.1 10 23 бит/м2 за сезон.

45