- •Основные положения теории функционирования водных экосистем
- •Литература
- •Подписи к рисункам
- •Глава 1. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ОРГАНИЗМОВ И ЭКОСИСТЕМ
- •Глава 2. ДИНАМИКА БИОМАССЫ
- •Глава 3. ПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДОЕМОВ
- •Глава 4 БИОТИЧЕСКИЙ БАЛАНС И ПОТОКИ ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМАХ
- •Глава 5. ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ИНФОРМАЦИИ В ЭКОСИСТЕМАХ
- •Глава 6. СТАБИЛЬНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
- •Глава 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
(как у объектов неживой природы), а за счет постоянных затрат энергии на поддержание упорядоченности и воспроизводства элементов системы, их структур и структур организмов.
Состояние сообществ гидробионтов и экосистем может быть описано с помощью структурных и функциональных характеристик. Изменение структуры системы связанное, например, с исчезновением отдельных видов, изменением трофических связей вызывает изменение функциональных характеристик системы и она переходит в новое состояние, определяемое новыми структурными и функциональными характеристиками.
Получение высокой продукции сообщества животных или экосистем возможно лишь при упрощении их структуры, в том числе в результате эксплуатации экосистем. Существенно, что продукция популяций определяется не только их продукционным потенциалом, величинами доступных животным кормовых ресурсов, но и интенсивностью эксплуатации популяции (Алимов, Умнов, 1989) или организацией определенной возрастной структуры популяции (Умнов, 1997).
Разная степень эксплуатации озерных экосистем приводит к изменениям их структурных и функциональных характеристик. Так, например, по мере увеличения нагрузки рыбами экосистем озер-рыбопитомников доля продукции сообществ донных животных в общих тратах энергии сначала увеличивается и, достигнув некоторого максимума, начинает снижаться (рис.28,). Это дает основание определить некоторый оптимальный режим эксплуатации таких озер. В обычных озерах, в которых ведется нормальный промысел рыб, как видно из рис. 26, доля продукции кормовых объектов закономерно снижается при возрастании пресса рыб. Причем такая закономерность наблюдается не только по отношению к сообществам донных животных, но и сообществ зоопланктона и бентоса. Отношение продукции и трат на обменные процессы в сообществах планктонных и бентосных животных, как кормовых объектов рыб, снижается по мере возрастания средней массы рыб в водоеме. Это означает, что в водоемах, где более крупные рыбы, в сообществах кормовых организмов доля энергии в продукции по отношению к рассеиваемой в процессах обмена энергии ниже, чем в водоемах с преобладанием рыб меньшего размера. Если вспомнить, что чем более сложно организовано сообщество животных, тем большая доля энергии рассеивается в процессах обмена по отношению к энергии, запасенной в продукции, можно предполагать, что увеличение среднего размера рыб в водоеме приводит к усложнению структуры сообществ их кормовых объектов. Такое явление может быть связано с тем, что рыбы потребляют в первую очередь животных крупных размеров и, тем самым снижают их доминирование в сообществах животных. Это подтверждает положение о том, что рыбы способствуют поддержанию высокого видового разнообразия и стабилизации потоков энергии в сообществах животных, высказанное Пейном (Paine, 1966).
Глава 4 БИОТИЧЕСКИЙ БАЛАНС И ПОТОКИ ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМАХ
Особое место в экосистемах занимает баланс органических веществ, который включает в себя разнородные и сложные биотические процессы в водоемах. Баланс органических веществ в водных экосистемах не является простой разностью между их поступлением и выносом, поскольку органические вещества могут синтезироваться в самом водоеме. В гидробиологии широкое применение получил энергетический принцип изучения функционирования экосистем водоемов и водотоков. Каждая составляющая биотического баланса в экосистемах занимает вполне определенное положение по отношению к потоку энергии в них. Использование понятия «поток энергии» позволяет достаточно хорошо описать преобразование энергии в экосистемах, поскольку превращения энергии в них идут в направлении от организмов -накопителей энергии к организмам - потребителям. Энергия поступает на каждый трофический уровень и транс-
29
формируется в сложных трофических сетях. При этом в экосистеме организуется поток энергии, который рассматривается как одно из фундаментальных ее свойств. Трофические связи и потоки энергии в экосистемах сложны и разветвлены, В процессы трансформирования энергии вовлекается как энергия, заключенная в членах сообществ организмов и преобразованная ими, так и энергия абиотических компонентов (энергия света, механическая, тепловая энергия воды, минеральных растворенных веществ и т.д.). К настоящему времени для многих различных по типу водоемов, расположенных в различных частях Земли, составлены биотические балансы их экосистем.
По единой схеме, разработанной Г.Г. Винбергом, в рамках Международной биологической программы (МБП) в СССР были изучены биотические балансы от заполярных водоемов до водоемов Закавказья и от озер Беларуси на западе до озер Восточной Сибири (Байкал, Забайкалье), оз. Долгого на Камчатке, исследованы водохранилища Волги, Дона, Енисея. В результате были получены уникальные материалы. В итоговых документах МБП (The Functioning ..., 1980) отмечалось, что представления об озерах как трофодинамических системах и измерение биологической продуктивности в пресноводных водоемах успешнее, чем в других странах, было развито в СССР.
Впервые анализ многочисленных биотических балансов энергии для экосистем различных по типу и местоположению континентальных водоемов был выполнен Г.Г. Винбергом (Winberg, 1972) и затем автором (Алимов,1987,1989,1990). Полученные результаты позволили выявить ряд общих закономерностей. Некоторые из них приведены в таблице 10.
Таблица 10 Доля отдельных составляющих биотического баланса от величины первичной
продукции в экосистемах разных водоемов
составляющие баланса |
Рр |
Рре |
Аbac |
0.84 |
(1.08 - 0.06) |
Az |
0.18 |
|
Pz |
0.042 (0.011 - 0.17) |
|
Pb |
|
0.08 (в-ща) |
Pb |
|
0.002-0.071 (озера) |
Ab |
|
0.27 (в-ща) |
Ab |
|
0.015-0.164 (озера) |
Pf |
0.0011(озера, в-ща) |
|
Pf |
0.02 |
(пруды) |
Yf |
0.0011-0.003(озера, в-ща) |
|
Yf |
0.004 - 0.022 (пруды) |
Примечание: Pp- первичная продукция планктона; Рре - первичная продукция экосистемы (сумма продукций планктона, макрофитов, перифитона); Аbac, Az, Ab - поток энергии через бактерио-, зоопланктон, зообентос, соответственно; Pz,Pb, Pf - продукция сообществ зоопланктона, зообентоса, рыб, соответственно; Yf - вылов рыб.
В табл. 10 приведены величины потоков энергии и продукции отдельных сообществ гидробионтов и вылов рыб как средние за год или вегетационный сезон полученные в результате анализа биотических балансов многих водоемов разного географического положения.
Из табл.10 следует, что продукция сообществ животных составляет вполне определенную долю от первичной продукции, которая снижается в направлении от зоопланктона к рыбам и в среднем не превышает 8%. Последняя величина совпадает с долей продукции бентоса от первичной продукции водоема. Это вероятно может быть объяснено тем, что животные бентоса, в отличии от животных планктона потребляют так же водоросли перифитона и макрофиты. Наибольший поток энергии протекает через бактериопланктон, меньшие величины его - в сообществах зоопланктона и зообентоса. Пока не удалось получить достаточного количества данных, которые позволили
30
бы получить обобщенные представления о потоках энергии через сообщества рыб. Вместе с тем приведенные в табл. 10 соотношения между продукцией сообщества рыб и первичной продукцией планктона не противоречат аналогичным данным, встречающимся в литературе. Так, впервые Л.М. Сущеней (1981) было показано, что продукция рыб в рыбоводных прудах разной продуктивности не превышает 0.5-4% от величины валовой первичной продукции планктона. Продукция рыб, например, в оз. Онтарио составляет 0.07% от первичной продукции планктона (Halfon, Schito, 1993). Из данных табл.10 видно, что вылов рыб в среднем составляет в озерах и водохранилищах 0.1-0.3,
впрудах до 2.2% от первичной продукции планктона , что совпадает с результатами обширных обобщений В.В.Бульона (1994), согласно которым вылов рыб в этих водоемах составляет 0.12-0.15, в прудах - 1.5%. При этом вылов рыб в озерах, водохранилищах и некоторых морях составляет в среднем 30% от их продукции.
Вподавляющем большинстве исследований биотических балансов и потоков энергии в экосистемах водоемов разного типа верхний трофический уровень ограничивается рыбами или выловом рыб человеком. В то же время в некоторых водоемах значительную роль в трофических сетях могут играть водные и околоводные животные,
потребляющие растительные организмы, водных беспозвоночных и рыб. Так, например, в исландском озере Миватн утки за год потребляют за год до 10 г/м2 биомассы водных организмов, а их продукция составляет около 0.08% от первичной продукции планктона, 0.3, 1.2% от продукции бентоса и зоопланктона (Ecology of eutrophic, subarctic lake...,1979). В трех африканских озерах водные птицы потребляют около 0.7-0.8 % от продукции зообентоса и зоопланктона, а количество потребляемой ими рыбы в оз. Найваша вдвое превышает вылов рыб за счет промысла, а в оз.Айхема достигает 60% от него (Mavuti et al., 1996). К сожалению такого рода материалов крайне мало, но и приведенные говорят о том, что исследования в этом направлении могут значительно расширить и уточнить наши представления о биотических балансах вводных экосистемах.
С общетеоретических позиций продукция представляет собой итог ассимиляции веществ и рассеяния энергии в процессах обмена у организмов и это справедливо для разных системных уровней - от особи и популяции до сообществ организмов и экосистем. Продукция экосистемы, как уже говорилось выше, представляет собой разность между первичной продукцией экосистемы и суммарными тратами на обменные процессы у всех гидробионтов экосистемы. О продукции экосистемы можно говорить лишь в
тех случаях, когда Pp > Re. В этом случае лишь часть энергии, заключенной в первичной продукции утилизируется и происходит накопление органического вещества в системе. Если же траты энергии на обменные процессы у гидробионтов превышают ее количество заключенной в первичной продукции, отмечается отрицательный баланс энергии в экосистеме. В этом случае для существования ее биотической части без изменения структуры гидробионты должны потреблять дополнительную энергию органических веществ, которые могут поступать извне или из органических веществ, запасенных
всамой экосистеме, например, в донных отложениях.
Вразные годы в одном и том же водоеме может отмечаться как положительный, так и отрицательный баланс. При этом, как показали расчеты для разных водоемов, максимальные отклонения в разные годы не превышают 30-33% от величины первичной продукции, отмеченной в конкретный год наблюдений. Поэтому можно предположить, что водные экосистемы, не подверженные резким антропогенным или катастрофическим воздействиям, находятся в состоянии подвижного равновесия по отношению к энергии, запасенной в автохтонных органических веществах. В норме отклонения от равновесного состояния в среднем для экосистем разных водоемов не превышают 30 - 40% (Алимов, 1987).
Поток энергии в сообществах водных организмов пропорционален их биомассе. Поток энергии в среднем в сообществах бактериопланктона в 214, зоопланктона в 8, зообентоса в 2 раза превышает количество энергии, заключенной в их биомассе (Али-
мов, 1989).
31
Средняя за год биомасса двух подсистем (планктонной и бентосной) озерных экосистем закономерно возрастает с увеличением продуктивности водоемов (рис.29):
BяB |
= 0.099*Ppe |
0.613 , R2 = 0.799, |
(35) |
BbB |
= 0.701*Ppe |
0.300 , R2 = 0.311, |
(36) |
где: Bz, Bb - биомасса зоопланктона и зообентоса, г/м2 , соответственно ; Рре - |
|||
первичная продукция экосистемы, ккал/м2 за год. |
|||
При этом, как видно из рис.29 |
и уравнений (35,36), биомасса зоопланктона в |
большей степени, чем бентоса связана с первичной продукцией, что конечно обусловлено более тесными трофическими связями животных планктона с водорослями. В то
же время биомасса бентоса находится |
в обратной зависимости от биомассы рыб |
(рис.30): |
|
BbB = 150.43*Bf - 0.748 , R2 = 0.679, |
(37) |
где: Bf - биомасса рыб, кг/га; Вb - г/м2 .
Вместе с тем коэффициент вариации (V, %) биомассы бентоса в течение вегетационного сезона выше в тех озерах, в которых больше биомасса рыб (рис.31).
Биомасса экосистемы (суммарная биомасса авто- и гетеротрофов) средняя за год (Ве, ккал/м2) так же возрастает с увеличением первичной продукции экосистемы ( ккал/м2*год) (Алимов, 1987):
Ве = 0.126*Рре .
По мере возрастания первичной продукции экосистемы увеличивается биомасса
гетеротрофов (Bg, ккал/м2) и бактериопланктона (Bbac, ккал/м2) (рис.32,33): |
|
BgB = 0.217*Ppe 0.662 , R2 = 0.84, |
(38) |
BbacB = 0.069*Ppe 0.617 , R2 = 0.764. |
(39) |
Как уже было показано, средняя за вегетационный сезон биомасса экосистемы (ккал/м2) находится в прямой зависимости от продукции экосистемы (31, 31а)
При этом вариабельность динамики биомассы экосистемы (Ste) в течение вегетационного сезона находится в обратной зависимости от первичной продукции планктона в экосистемах, т.е. изменчивость абсолютных величин биомассы выше в более продук-
тивных водоемах (рис.34): |
|
Ste = 0.503*e –0.0006*Pp , |
(40) |
где: е –основание натуральных логарифмов.
Скорость оборота биомассы за вегетационный сезон (сезон-1) в отдельных подсистемах экосистем озер увеличивается с возрастанием первичной продукции в них
(рис.35):
зоопланктон (P/B)z = 0.046*Ppe0.66 , R2 = 0.882, |
(41) |
|
зообентос (P/B)b = 0.065 *Ppe0.573 , R2 = 0.826, |
(42) |
|
рыбы (P/B)f = |
0.0002*Ppe0.915 , R2 = 0.737. |
(43) |
По уравнению |
(31а) нетрудно рассчитать, что при изменении биомассы экоси- |
стемы, например, в 100 раз величина Р/В- коэффициента для экосистемы в целом измениться не более, чем в 3.3 раза (от 1.53 до 0.43) . В то же время, как следует из (31), при тех же условиях, если принимается во внимание только первичная продукция планктона, изменения этого коэффициента не превысят 1.5 раза, а средняя скорость оборота биомассы за вегетационный сезон в экосистеме в целом не зависит от первичной продукции и близка к единице.
Отношение продукции экосистемы к общим тратам на обменные процессы всеми гидробионтами экосистемы не имеет сколько-нибудь закономерной связи с трофическим статусом водоемов (табл. 11).
Таблица 11.
Величины отношения продукции экосистемы и общих трат на обмен в экосисте-
ме (P/R)e в разных водоемах |
|
|
водоем |
Рр, ккал/м2 год |
(Р/R)e |
оз.Нарочь |
1581 |
0.49 |
оз. Дривяты |
1420 |
0.31 |
32
оз. Красное |
1256 |
0.2 |
оз. Харбей |
265 |
0.32 |
оз. Щучье |
857 |
0.52 |
оз. Мястро |
2361 |
0.104 |
Иваньковское в-ще |
1655 |
0.29 |
Куйбышевское в-ще |
3064 |
0.08 |
Пруды: N 3 |
992 |
0.21 |
N 5 |
1696 |
0.18 |
N 6 |
3060 |
0.49 |
Примечание: данные по водохранилищам, прудам Белоруссии из А.Ф. Алимов
(1987).
Из данных табл.11 следует, что значение (P/R)e во всех рассмотренных водоемах не зависят от их продуктивности и в среднем составляет 0.29, а для озер - 0.32.
Органические вещества в экосистеме представляют собой вещества авто- и аллохтонного происхождения. Соотношение их различно в водоемах и водотоках разного типа и географического положения. Доля автохтонных органических веществ может быть значительной не только в озерах, но и в некоторых реках и ручьях. Так, например, количество автохтонных органических веществ в Сильвер спринг в 18, в р.Темзе почти в 42 раза больше, чем аллохтонных (табл. 12). В Латгальских озерах, различающихся по продуктивности и по величине антропогенных воздействий, количество аллохтонных органических веществ чаще всего составляет 24-53, в среднем 34% от количества автохтонных органических веществ (Летанская, Петрова, 1983).
Таблица 12 Соотношение авто- и аллохтонных органических веществ в водоемах и водото-
ках
Соотношение авто- |
авто-/алл. |
Источник |
и аллохтонных органиче- |
|
|
ских веществ в водоемах |
|
|
и водотоках |
|
|
название водоема |
|
|
ручьи |
0.002 – 18.2 |
по Allan, 1995 |
реки |
0.043 – 41.7 |
то же |
озера: |
|
|
Лавренс. США |
6.82 |
по Allanson, 1982 |
Швартвлей Африка |
9.64 |
то же |
Дальнее, Камчатка |
5.27 - 2.38 (ср.3.82) |
Сорокин.Павельева,1977 |
водохранилища: |
|
|
Рыбинское |
0.04 |
по Allanson, 1982 |
Киевское |
0.69 |
то же |
Ля Роукс, Ю.Африка |
0.725 |
то же |
Если принять во внимание это обстоятельство, окажется, что отрицательный баланс в большинстве озер, в которых он отмечался, может стать положительным, если отношение аллохтонных и автохтонных органических веществ составляет 0.34 или 0.82 ( таблица 13).
Таблица 13.
Баланс органических веществ (ккал/м2 за сезон) в некоторых озерах (Рре<Re)
озера |
Рре |
ОВал/Ppе = 0.34 |
Овал/Ppе = 0.82 |
Re |
(Ppе + Овал) – |
|
|
|
|
|
Re |
Баторино |
2561 |
871 |
_ |
3343 |
88.7 |
Нарочь |
1253 |
388 |
_ |
1468 |
173 |
33
Мястро |
1809 |
561 |
_ |
1935 |
435 |
Кривое |
78 |
_ |
62 |
226 |
-86 |
Круглое |
65 |
_ |
52 |
134 |
- 17 |
Зеленецкое |
28 |
_ |
22 |
45 |
- 5 |
Арахлей |
943 |
_ |
754 |
1385 |
312 |
Бахманское |
826 |
_ |
661 |
1386 |
151 |
Пелюга |
1502 |
511 |
_ |
1631 |
382 |
Любевое |
1235 |
_ |
988 |
1993 |
230 |
Б.Окуненок |
1034 |
_ |
827 |
1453 |
408 |
Примечание: Рре - первичная продукция экосистемы.
Из таблицы 13 видно, что в северных приполярных и заполярных озерах Кривое, Круглое, Зеленецкое баланс органических веществ остается отрицательным даже при условии ОВал = 0.82 Рре. Это скорее всего может быть объяснено недоучетом продукции макрофитов и особенно водорослей перифитона, которые могут играть существенную роль в образовании первичной продукции в арктических озерах со слабым развитием водорослей планктона.
В водоемы, для которых характерен положительный баланс, так же поступают аллохтонные органические вещества. Общее количество органических веществ, накапливающихся в экосистеме, составляет 0.36-0.67, в среднем 0.5 энергии, заключенной в первичной продукции водоема (табл.14)
Таблица 14
Баланс органических веществ (ккал/м2) при условии ОВал /Ppе=0.34,(Ppе>Re)
озера |
Рре |
ОВал |
Re |
(Ppе + Овал) -Re |
Нарочь |
1581 |
538 |
1060 |
1059 |
Баторино |
1864 |
634 |
1835 |
663 |
Мястро |
2361 |
803 |
2139 |
1025 |
Дривяты |
1420 |
483 |
1082 |
821 |
Красное |
1256 |
427 |
1050 |
633 |
Харбей |
265 |
90 |
201 |
154 |
Мужа |
1471 |
500 |
1388 |
583 |
Щучье, 1981г. |
857 |
291 |
273 |
875 |
Щучье, 1982г. |
855 |
291 |
562 |
554 |
По данным табл.13,14 средняя, взвешенная по первичной продукции величина отношения Овал /Ррe для изученных водоемов, составляет 0.75.
В разных водоемах ежегодно количество седиментируемых органических веществ составляет 15-70% (в среднем около 37 %) от величины продукции водоема или 31-196 % от первичной продукции планктона (табл.14). Взвешенные в воде органические вещества и растворенные органические вещества используются бактериями и, в результате, образуется так называемая «микробиальная петля». В озерах около 60% чистой первичной продукции потребляется в микробиальной петле, никогда не достигая дна, а бактериальная продукция может достигать 70 - 85% от первичной продукции планктона (Hairston, Hairston, 1993).
Скорость оседания сестона находится в сравнительно узком диапазоне величин ( 0.5 - 1 м/сутки) и не зависит от трофического статуса озера (Умнова, 1997). При этом в среднем в озерах достигает дна только около 15% первичной продукции и на дне лишь 25% потребляется детритофагами или микроорганизмами . Примерно 12% от чистой первичной продукции аккумулируется за год в донных отложениях (Wetzel et al.,1972).
34
Таблица 15 Седиментация органических веществ в разных водоемах (ккал/м2 за год) ( из
Алимов, 1987)
Водоемы |
Рре |
Рр |
S |
S/Ppе |
S/Pp |
Озера: |
|
|
|
|
|
Щучье, 1981 г. |
857 |
307 |
332 |
0,39 |
1,08 |
То же, 1982 г. |
855 |
332 |
325 |
0.38 |
0.98 |
Нарочь |
1253 |
620 |
191 |
0.15 |
0.31 |
Мястро |
2361 |
1896 |
1662 |
0.70 |
0.88 |
Миколайское, Польша |
4600 |
_ |
2000 |
0.44 |
_ |
Мендота, США |
_ |
3160 |
2089 |
_ |
0.66 |
Честер Морзе, США |
_ |
800 |
992 |
_ |
1.25 |
Финдлей, США |
_ |
230 |
270 |
_ |
!.25 |
Саммамиш, США |
_ |
1400 |
1551 |
_ |
1.11 |
Вашингтон, США |
_ |
2500 |
4931 |
_ |
1.96 |
Залив Св. Маргариты, США |
7930 |
1900 |
1260 |
016 |
0.66 |
Морской залив, Шотландия |
1110 |
_ |
300 |
0.27 |
_ |
Примечание: S- седиментация; Pp- первичная продукция планктона.
Из данных таблиц 14 и 15 видно, что разница между количеством накопленных и седиментированных органических веществ, например, в оз. Щучьем составляла в 1981 и 1982 г.г. 63 и 27 % от первичной продукции в этом озере, соответственно. В оз.Нарочь этот показатель достигал 69%, в оз. Мястро количество накопленных органических веществ оказалось меньше седиментированных. Очевидно, что в этих озерах были недооценены или переоценены отдельные составляющие энергетического баланса. Для большинства изученных озер отсутствуют сведения о бактериях бентоса и их роли в процессах деструкции органических веществ, которая может быть существенной. Так, например, в озерах Ленинградской области Бахманское, Мужа, Пелюга, Любевое траты на обмен у бактерий бентоса составляли от 12 до 33, в среднем - 22% от первичной продукции, превышая траты на обмен у животных макро- и мейобентоса в 3.8-8.2 ( в среднем 5 ) раза ( Руденко, 1982). В озерах Латгальской возвышенности потребление кислорода дном в разные годы колебалось от 18 до 94 (Драбкова и др., 1983), в белорусских озерах - от 19 до 25 % (Экологическая система...,1985) от потребления его в водной толще. В Рыбинском водохранилище деструкция органических веществ бактериями бентоса была больше, чем животными бентоса почти в 8 раз ( Sorokin, 1972). Таким образом, в ряде водоемов разница между количеством накопленного и седиментированного органического вещества может быть отнесена за счет потребления кислорода бактериями бентоса. Это оказывается справедливо, например, для экосистемы оз. Щучьего в 1982 г. при условии, что траты на обмен бактериями составляли 30% от первичной продукции. Однако при том же условии в том же озере в 1981 г., как и в оз. Нарочь, эта разница примерно вдвое превышала траты на обмен у бактерий дна.
Используя время оборота глюкозы, как показатель содержания органики, можно оценить роль бактерий в биохимических превращениях вещества. А. П. Мусатов (1994)
по данным В. Г. Драбковой для озер Латгальской возвышенности рассчитал уравнение:
τgl = 785.3 N -1.13,
где: τgl - время оборота глюкозы, час; N - общая численность бактерий, млн клеток/мл.
Приведенное уравнение позволяет уже в первом приближении оценить количественно роль бактерий в процессах превращения веществ в водоемах. Существенно, что скорость ассимиляции глюкозы положительно коррелирует с величиной первичной продукции в водоеме.
Очевидно, что для экосистем некоторых водоемов биотические балансы были определены с недостаточной точностью, а отдельные их составляющих просто не опре-
35