Из (27-29) нетрудно рассчитать, что в водоемах с показателем емкости более 0.5, т.е. в более однородных по площади и объему условиях следует ожидать возрастания ВДБ в экосистеме с увеличением значения Е:

Поскольку известно, что показатель емкости озер снижается пропорционально увеличению их площади (Китаев, 1984) в экосистемах небольших по площади (менее 10 га по С.П. Китаеву) водоемах ВДБ должна быть больше.

Значения ВДБ в сообществах планктона и бентоса сходным образом уменьшаются по мере увеличения изменчивости температурных условий в конкретных водоемах

При этом малые значения ВДБ характерны и для арктических и для тропических водоемов. Так, например, в оз. Чар (Канада, 74о с.ш.) и в оз. Аймикпак (Канада, 71о с.ш.) температура в период открытой воды не превышала 2о С. В экваториальных озерах Найваша и Виктория (Африка) температура воды в течение года изменялась не более чем на 4оС. Из рис. 16 видно, что наименьшая ВДБ характерна для сообществ гидробионтов в водоемах с небольшими колебаниями температуры в течение года и, наоборот, в водоемах с большими колебаниями температуры - наибольшая ВДБ.

Вариабельность биомассы в сообществах планктона и бентоса в водоемах разного типа и географического положения связана с величиной первичной продукции планктона в них (рис.17). В водоемах с одинаковым уровнем первичной продукции могут встречаться сообщества гидробионтов как с высокой так и с низкой ВДБ. Наибольший разброс ВДБ отмечен в водоемах, в которых первичная продукция составляет 6001200 ккал/м2год. При более низких и более высоких величинах первичной продукции разброс величин ВДБ снижается. Наименьшие ее величины оказываются в водоемах с высокой первичной продукцией. Из данных рис.17 следует, что связь ВДБ сообществ гидробионтов и с первичной продукцией водоемов может быть выражена ассимитричной куполообразной кривой, огибающей наибольшие значения St.

Наибольшая вариабельность биомассы отмечена в водоемах, расположенных на широтах примерно 35-40о (рис.18), для которых характерна и высокая изменчивость температурных условий (рис.19).

Величина St связана с соотношением стено- и эврибионтных видов - в сообществах с высокими значениями ВДБ преобладают эврибионтные виды (Алимов, 1989).

Вариабельность динамики биомассы различна в системах, разной сложности: с возрастанием структурной сложности уменьшается ВДБ, доминирование переходит к стенобионтным видам с К - стратегией, в системах с более простой структурой доминируют эврибионтные виды с r- стратегией, средняя масса гидробионтов уменьшается.

Таким образом, вариабельность динамики биомассы можно рассматривать как одну из важных характеристик сообществ организмов и экосистем, отражающую их поведение в разных условиях. Она связана с особенностями морфологии водоемов, их географическим положением, продуктивностью, структурными характеристиками, в частности разнообразием, которое отражает сложность структуры систем. Вариабельность динамики биомассы возрастает при загрязнении, эвтрофировании, особенно антропогенном, водоемов.

Глава 3. ПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДОЕМОВ

Продуктивность водоемов - их свойство создавать органическое вещество обычно оценивают по уровню первичной продукции планктона, рассчитываемой чаще всего за год или вегетационный сезон. Исследованиям первичной продукции планктона посвящена огромная литература. Наиболее полный ее анализ по отношению к континентальным водоемам был выполнен В.В. Бульоном, что позволило ему установить многие

20

закономерности (Бульон, 1994).В меньшей степени известна продуктивность лотических экосистем. Однако продукционные возможности водоемов или водотоков могут быть оценены более полно с учетом продукции водорослей планктона, макрофитов, перифитона, фитобентоса, Суммарную продукцию всех автотрофов, отражающую величину первичной водоема, назовем первичной продукцией экосистемы.

Первичная продукция экосистемы в целом (Рре) складывается из первичной продукции планктона, перифитона, макрофитов, и т.д. В различных водоемах вклад каждой из составляющих в первичную продукцию экосистемы различен (Алимов, 1989). В реках и некоторых озерах общая первичная продукция определяется в основном продукционными возможностями макрофитов и перифитона, в большинстве озер основная роль в создании первичной продукции принадлежит водорослям планктона (табл. 5).

В целом отмечается тенденция увеличения роли макрофитов и перифитона в образовании первичной продукции экосистемы в мелководных озерах. В глубоководных озерах первичная продукция создается главным образом за счет фотосинтетической активности фитопланктона. Значение перифитона среди первичных продуцентов зависит от особенностей конкретных водоемов.

Таблица 5 Доля (%) продукции водорослей фитопланктона, макрофитов, перифтона в пер-

Обобщение данных по продукции макрофитов (воздушно-водных и погруженных) и первичной продукции планктона позволило М.В. Мартыновой (1984) выделить в зависимости от их соотношения пять групп водоемов . Доля продукции макрофитов от суммарной первичной продукции (макрофитов и планктона) в водоемах первой группы составляла более 60, второй - 59-30, третьей - 29-11, четвертой - 5-10, пятой - менее 5 %.

Выполненные автором расчеты по данным М.В.Мартыновой (1, 2, 4 -я группы) показали, что с увеличением первичной продукции планктона возрастает продукция макрофитов(Рm), что может быть выражено в виде уравнений линейной функции (все в гС/м2год):

1-я группа - Рm = 1.296 Рр + 65.98 , R2 = 0.68, 2-я группа - Рm = 1.54 Рр - 93.949, R2 =0.83

3 -я группа - Рm = 0.26 Рр - 0.47, R2= 0.85 (рассчитано Мартыновой), 4-я группа - Рm = 0.117 Рр - 5.007, R2 = 0.83,

5-я группа - Рm = 0.025 Рр + 0.31, R2 = 0.83 (рассчитано Мартыновой).

21

Скорость изменения величины продукции макрофитов величины продукции планктона (первые производные приведенных уравнений) в целом снижается по направлению от 1-ой к 5 -ой группе водоемов. В тех водоемах, в которых продукция макрофитов составляет от 60 до 90% первичной продукции водоема с ростом продукции планктона наиболее резко увеличивается продукция макрофитов и, наоборот, в водоемах, где свыше 90% первичной продукции составляет продукция планктона рост продукции макрофитов происходит с малыми скоростями. При этом, по данным Мартыновой, площадь зарастания водоема макрофитами (G) нарастает пропорционально скорости увеличения соотношения между продукцией макрофитов и первичной продукци-

ей планктона (рис.20):

G = 53.013*(dPm/dPp) 1.001 ; R2 =0.73.(24)

В то же время площадь зарастания макрофитами резко возрастает по мере уве-

личения емкости водоема (Е = h/hmax)(рис.21): G = 757.67*Е4.35 ; R2 = 0.65 (25)

Из приведенных уравнений нетрудно видеть, что:

dPm/dPp = 8.47*Е,

т.е. продукция макрофитов по отношению к первичной продукции планктона больше в более мелководных водоемах. Обычно средняя глубина в водоемах первой группы не превышает 1-1.5 м в то время как водоемы 4-ой и особенно 5-ой групп могут иметь средние глубины 10 и более м. В первом случае макрофиты занимают почти 100% акватории, в последнем площадь зарастания макрофитами составляет доли или единицы процентов акватории.

Роль перифитона зависит от особенностей конкретных водоемов, и в некоторых озерах перифитон может создавать до 70% от общей первичной продукции. Скорость фотосинтеза водорослей перифитона в разных водоемах варьирует в широком диапазо-

не (из Function...,1980).

Продукция водорослей перифитона может быть значительной в литорали некоторых озер, на отдельных участках рек и ручьев, особенно в их верховьях, где водоросли перифитона могут быть единственными первичными продуцентами.

Некоторые сведения о величинах первичной продукции экосистемы в лотических экосистемах говорят о том, что первичная продукция в них ниже, чем в лимнических экосистемах (табл. 6).

Таблица 6 Величины первичной продукции ( Рре , гО2/м2 сутки) в озерах и реках

Анализ данных по 134 водоемам разных широт и континентов, о которых говорилось в предыдущей главе, позволил показать, что первичная продукция планктона в водоемах (Рр, ккал/м2 год) возрастает по мере увеличения изменчивости температуры воды в течение года или в период открытой воды ( to). Интересно, что и у водных жи-

22

вотных ряд продукционных показателей выше при переменных температурах воды (Галковская, Сущеня, 1978). Изученные водоемы разных широт и континентов образуют четыре группы, в пределах каждой из которых прослеживается общая закономерность: возрастание первичной продукции сопровождается увеличением изменения температуры (рис. 22), что для каждой из групп может быть описано уравнениями степенной функции:

Каждая из групп водоемов может быть охарактеризована средним уровнем первичной продукции (Рр), пределами изменения температуры ( toC), географическим положением. Эти и другие характеристики приведены в таблице 7.

При этом во II-ю группу водоемов не были включены озера Исландии (65о и 64о с.ш.), поскольку температура воды в них отличалась от обычной для водоемов на этих широтах. Были включены водохранилища: в I-ой группе водоемов - 4, во II-ой – 4, в IIIей – 2, в IV-ой – 1. Минимальная зарегистрированная величина Рр, отмеченная в антарктическом озере Верхнее (0.58 гС/м2 год, Kaup, 1992) не учитывалась.

Из данных таблицы 7. видно, что, как и следовало ожидать, продуктивность водоемов нарастает по направлению от арктических к тропическим.

Для количественного определения среднего уровня продуктивности, используя уравнения (26-29), рассчитаем для каждой группы среднюю скорость изменения продуктивности при изменении температуры на 1оС. С этой целью определим первую производную для каждого из уравнений, и затем, взяв определенный интеграл по диапазону изменения температуры для каждой группы, отнесем его к этому диапазону. В результате для каждой группы водоемов получим некоторую среднюю скорость измене-

ния первичной продукции планктона, т.е. продуктивности водоема, при изменении to на 1о С.

Например, для 1-ой группы(26) первая производная: dРр/ d to = 7.94* t0.71 (30)

Средняя скорость изменения первичной продукции планктона (U,ккал/оС) в диа-

пазоне to =to1 - to2 =1.5o - 22o C оказывается равной: U = [∫dPp/d t)d t]/( t2 - t1 ) = 44.1 ккал/оС.

Рассчитанные аналогичным образом значения U для других групп изученных водоемов приведены в табл.7.

Продукционные возможности водоемов кроме световых и температурных условий определяются так же содержанием и соотношение в воде биогенных элементов. При этом отношение N:P отражает источник биогенов. Оно высокое в олиготрофных озерах, т.к. они получают биогены из ненарушенных или слабо нарушенных водосборов, для которых характерен в большей степени экспорт азота; мезотрофные и эвтрофные водоемы получают различную смесь природных источников, что снижает соотношение между азотом и фосфором, количества азота и фосфора, получаемые с водосбора эвтрофными озерами по своим свойствам близки к таковым в сточных водах (Downing, McCauley, 1992).

23

Таблица 7.

Некоторые характеристики водоемов, разных групп

36о с.ш.), расположенные на высоте около 2000 м ур.моря, другие обозначения в тексте.

24

Анализ данных табл. 7 показал, что скорость изменения продуктивности (U) при изменении температуры воды на 1оС увеличивается с севера на юг и достигает наибольшей величины (311.7 ккал/оС) в экосистемах тропических водоемов.

Наибольшая скорость приращения энергии в первичной продукции, отмечаемая в экосистемах субтропических и тропических водоемов обусловлена мало меняющимися условиями внешней среды, в частности высокими температурами воды, преобладанием содержания азота в воде, которое скорее всего связано с особенностями почв на водосборе и более высокой скоростью оборачиваемости фосфора в таких экосистемах. Косвенным тому подтверждением может служить соотношение азота и фосфора в атмосферных осадках, выпадающих на разных широтах (из Ecosystems of World, 1984):

На общее возрастание первичной продукции планктона в водоемах по направлению от высоких широт к низким обратили внимание при анализе результатов по МБП, представив такую связь в виде прямой линии при нарастающем разбросе данных в низких широтах (Brylinsky, Mann, 1973). Позднее В.В. Бульон (1994) впервые привел кривую снижения максимальных величин первичной продукции на широтах от 40о до 80о с.ш. Приведенная на рис.23 кривая, огибающая наибольшие значения первичной продукции в водоемах, расположенных от 0о до 75ос.ш., а так же в некоторых озерах от 0.5о до 38о ю.ш. на большом числе исследованных водоемов описывает изменения первичной продукции планктона в экосистемах водоемов разного географического положения. При этом наибольший разброс данных отмечен так же для водоемов, расположенных на широтах близких к 10о с.ш.

Другая важная функциональная характеристика экосистемы - количество энергии, рассеиваемой всеми организмами в процессах обмена, которое может быть рассчитано как их траты энергии на обменные процессы(Re).. Ранее (Wetzel et al., 1972; Алимов, 1987) было предложено понятие продукции экосистемы (Ре). Продукция экосисте-

мы рассматривается как разность между первичной продукцией экосистемы (Рре) и тратами на обмен всеми гидробионтами экосистемы (Ре = Рре - Re).

Связь продукции экосистемы (Ре, ккал/м2год) и биомассы всех гидробионтов в ней за тот же период времени (Ве, ккал/м2) может быть представлена в виде степенных уравнений:

учитывается только первичная продукция планктона (рис. 24):

Из (31 и 31а) легко рассчитать зависимость (Р/В)е – коэффициентов экосистемы

для двух рассмотренных случаев, соответственно: (Р/В)е = 2.073*Ве –0.133 и (Р/В)е = 5.764*Ве –0.282 .

C учетом пределов изменений Ве в изученныхводоемах от 83 до 2139 в (31) и от 30 до 6616 ккал/м 2 в (31а) получаем, что в первом случае коэффициенты (Р/В)е изменяются от 1.152 до 0.748 , во втором – от 2.203 до 0.482, средние их величины составляют 0.952 и 1.346 год –1, соответственно. Следовательно, средняя величина этого коэффициента с учетом только первичной продукции планктона не отличается от единицы, т.е. продукция водорослей планктона в водоемах оборачивается за год.

Из сказанного следует, что скорость оборота биомассы в экосистемах снижается с увеличением биомассы в экосистеме и она меньше в тех случаях, когда в расчетах продукции экосистемы принимается во внимание лишь первичная продукция планктона.

Необходимо подчеркнуть, что уравнения (31и 31а) рассчитаны на основе средних за год данных для разных водоемов, и они не могут быть, естественно распространены на сезонные или межгодовые изменения первичной продукции в одном и том же водоеме.

25

Важным показателем функционирования экосистемы может служить отношение общих трат на обмен гидробионтами к их суммарной биомассе (R/B)е- отношение Шрёдингера. Оно служит мерой экологического оборота энергии и его рассматривают как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или меру термодинамической упорядоченности - чем больше биомасса, тем больше затраты на ее поддержание.

Анализ данных для водоемов, которые были использованы для расчетов выше приведенных уравнений, не показал какой-либо закономерности изменения отношения (R/B)e при изменении продуктивности водоемов (табл.8). С вероятностью 0.05 среднее значение этого отношения находится в переделах 6.1 - 2.99 . В водоемах разного типа и разной продуктивности траты энергии на обменные процессы у гидробионтов в среднем в 4 раза превышают их биомассу.

Таблица 8

Величины отношения (R/B)e в водоемах разной продуктивности при Ре> 0

4.34, σ = ±3.77,

m=±1.14

В большинстве изученных водоемов разность между энергией, заключенной в первичной продукции экосистемы и рассеиваемой в процессах обмена гидробионтов отрицательна. Для таких экосистем естественно не применимо понятие продукции экосистемы. Величина отношения (R/B)e в экосистемах таких водоемов, различающихся по продуктивности, так же незакономерно меняется (табл.9).

Средняя величина этого отношения в таких экосистемах составляет 12.86 ( с вероятностью 0.05 не выходит за пределы 6.5 - 19.22 ) и превышает в 3.4 величину этого отношения для водоемов с Ре >0. Поскольку невозможно представить себе водоем, в биотических потоках экосистемы которого не участвовали бы аллохтонные органические вещества, то можно принять, в первом приближении, что для некоторого водоема со средними для экосистемы характеристикам отношение Шрёдингера может быть при-

нято равным (3.43 + 12.86)/2 = 8.15.

26

Таблица 9.

Величина отношения (R/B)e в водоемах разной продуктивности при Ре< 0

12.86 σ =±7.93,

m=±2.04

Таким образом, затраты энергии на поддержание структуры в экосистемах водоемов, существующих главным образом за счет притока внешней энергии значительно выше, чем в тех, которые могут существовать за счет только своих продукционных возможностей. Следовательно, существование таких экосистем возможно лишь при поступлении извне значительных количеств энергии. Это может быть просто поступление аллохтонных органических веществ с водосбора или поступление биогенных элементов, приводящих к эвтрофированию, или поступление органических загрязнений, так же способствующих эвтрофикации и т.д.

Связь структурных и функциональных характеристик

Несомненно, что структура и функционирование экосистем и их составляющих должны находится в очень тесной связи, ибо именно они отражают основные свойства объекта. В качестве функциональных характеристик сообществ организмов и экосистем могут быть использованы такие как продуктивность, скорость оборота биомассы, количество диссипируемой энергии, соотношение между продукцией и диссипируемой энергией или отношение Шрёдингера. Отношение продукции и диссипируемой энергии показывает соотношение между энергией на выходе из системы и энергией, рассеиваемой организмами в процессах обмена в виде тепловой. При этом продукция сообществ животных учитывает продукцию хищных, нехищных животных и количество пищи, потребляемой хищниками внутри сообщества.

Рассмотрим связь структурных и функциональных характеристик на примере сообществ животных. Отношение продукции сообществ животных (Рb), учитывающей продукцию хищных и нехищных животных и количество пищи, потребляемой хищниками внутри сообщества к тратам животных на обменные процессы (Rb) и индекс разнообразия как обобщенная характеристика структурной сложности сообщества нахо-

дятся между собой в обратной зависимости (Алимов, 1989): Pb/Rb = α*e - βH,

где α и β - параметры уравнения.

27

Для сообществ планктонных и донных животных были получены следующие

значения параметров уравнений:

зоопланктон Pb/Rb = 0.888*e - 0.553 H , R2 = 0.59 (32) зообентос Pb/Rb = 0.771* e - 0.431 H , R2 = 0.55 (33)

Такие количественные зависимости для двух важнейших подсистем экосистем водоемов дают возможность с достаточной степенью уверенности предположить, что и по отношению к экосистеме в целом следует ожидать такого же выражения количественной связи между структурными и функциональными характеристиками, т.е.:

(P/R)e = α1- e - β1 H

Количественное выражение такой зависимости для экосистемы в целом может быть получено, поскольку показана возможность использования индекса Шеннона для оценки разнообразия, а значит и степени сложности экосистемы (Jizhong, Shijun, 1991). При этом следует принимать во внимание, что отношение биомассы зоопланктона и зообентоса возрастает по мере увеличения продуктивности водоемов (Алимов, 1990) и связано с соотношением первичной продукции планктона и макрофитов. По мере снижения доли макрофитов в первичной продукции водоема возрастает роль сообществ зоопланктона по отношению к сообществам бентоса (Винберг, Алимов и др., 1988). Это и понятно, так как озера с развитой подводной растительностью богаты детритом, который может активно потребляться животными бентоса. В большинстве водохранилищ развитие детритной трофической цепи обусловлено значительным поступлением в них аллохтонных органических веществ, что и обеспечивает хорошие условия для развития сообществ донных животных.

Использование индекса Шеннона для оценки сложности экосистемы в целом, рассчитываемого с учетом численностей конкретных видов вряд ли возможно, поскольку определение численности конкретных видов практически невозможно для сообществ бактерий и затруднено по отношению к водорослям планктона и особенно перифитона. Поэтому по отношению к экосистеме вероятно более надежно рассчитывать величину этого индекса с учетом биомассы отдельных групп гидробионтов :

H = ∑ (Bi/B)*lg2(Bi/B).

Для расчетов индексов разнообразия и отношения (P/R)e были использованы наиболее надежные и подробные биотические балансы, составленные для экосистем Нарочанских озер в 1972 и 1985 г.г., оз.Щучьего (1981, 1982 г.г.), оз.Красного, исланд-

ского оз. Thingvallavatn (Ecology of oligotrophic ...,1992). При этом были отобраны био-

тические балансы для этих озер только для тех лет наблюдений, когда Ре>0. Полученные результаты приведены на рис.26 и они могут быть аппроксимированы уравнением :

Значения (Р/В)е- коэффициентов, как было показано (рис. 25) не зависят от продуктивности водоемов, но при этом наблюдается достаточно большой разброс данных. Отклонение значения коэффициента для экосистемы конкретного озера от средней для

всех изученных экосистем (K = (P/B)e - (P/B)е среднее) связано, с достаточной степенью достоверности, со степенью сложности структуры экосистем (рис.27):

К = 0.902*Н - 0.778. R2 = 0.561.

Таким образом, как и следовало, ожидать, структурные и функциональные характеристики сообществ гидробионтов и экосистем связаны между собой и эта связь может быть представлена в виде уравнений экспоненциальной функции: по мере усложнения структуры сообществ гидробионтов и экосистем возрастает доля рассеиваемой энергии в виде тепловой по отношению к энергии, заключенной в продукции этих биологических систем.

Из сказанного следуют два важных вывода. Во-первых, строгие количественные связи между структурными и функциональными характеристиками биосистем дают основание надеяться на получение количественных соотношений между потоками энергии и информации в водных экосистемах. Во-вторых, структура сообществ организмов и экосистем сохраняется не за счет установления устойчивых связей между элементами

28