Первая производная уравнения (11), описывающая изменения биомассы сообществ животных бентоса при изменениях их разнообразия в загрязняемых водоемах:

Из (19) и (20) легко рассчитать, что скорость изменения биомассы в сообществах животных бентоса при возрастании первичной продукции планктона (I) ниже, чем при загрязнении вод (II) при одинаковых величинах индекса разнообразия сообществ:

Приведенные материалы по разнообразию и степени сложности сообществ гидробионтов количественно выражают изменения, происходящие в экосистемах при эвтрофировании, ацидофикации и загрязнении водоемов, которые во многих чертах одинаковы.

Согласно приведенным уравнениям, нетрудно рассчитать, что изменение БОВ в 10 раз (5-50 кал/л) приводит к изменению индекса разнообразия в 2 раза, увеличение содержания общего фосфора от 5 до 50 мг/л (10 раз) вызывает изменения разнообразия в 2.3 раза. В то время как возрастание ВОВ от 5 до 34 кал/л (6.8 раза) приводит к изменению разнообразия в 20.3 раза, что лишний раз показывает на важное значение этого фактора среды для водных животных. Несколько иная картина наблюдается при оценке влияния изменения структуры сообществ на их функциональные характеристики. Так, например, изменение разнообразия в сообществах бентоса в литорали Латгальских озер от 1.1 до 3.32 бит/экз. (3 раза) приводило к изменениям биомассы почти в 8 раз, продукции почти в 7 раз. Более резкие изменения биомассы (в 17 раз) и продукции (в 19 раз) отмечены для загрязняемых р.Ижоры и Невской губы при изменениях индекса разнообразия в 2.4 раза (от 1.4 до 3.36 бит/экз.).

Поскольку разнообразие сообществ донных животных и средняя масса особей в них связаны между собой функциональной зависимостью, а с массой животных в свою очередь функционально связаны такие важнейшие характеристики сообществ как скорость обмена, продукция, потоки энергии, естественно, что изменения разнообразия и сложности структуры сообществ будут приводить к изменениям этих характеристик.

Глава 2. ДИНАМИКА БИОМАССЫ

Биомасса представляет собой одну из важнейших экологических характеристик популяций, сообществ организмов и экологических систем. Именно с массой организмов связана скорость протекания их жизненных функций - таких, например, как питание, рост, метаболизм, продуцирование и т.п.

Для экосистем, как и большинства биологических систем и явлений, свойственны изменения их параметров и характеристик во времени и пространстве. Мы ограничимся здесь рассмотрением лишь временных изменений. Такие изменения носят кратковременный или долговременный характер, связаны с суточными, сезонными, годовыми и многолетними колебаниями внешних и внутренних факторов. Динамика биомассы популяций и сообществ организмов определяется особенностями их структуры, жизненных циклов отдельных видов, спецификой их реагирования на изменения внешних условий и биотических связей в сообществах, а так же, в значительной степени, точностью получения исходных данных в полевых условиях. Сезонные или многолетние изменения структурных и функциональных характеристик экосистем в определенной степени отражают поведение системы в конкретных условиях. В общем виде такие изменения могут быть выражены через вариабельность динамики биомассы.

Вариабельность динамики биомассы (ВДБ) в течение вегетационного сезона или года может быть оценена средним квадратичным отклонением, коэффициентом вариа-

15

ции или соотношением максимальных и минимальных значений биомассы за эти отрезки времени. В последнем случае могут быть использованы два способа расчетов:

ВДБ = (В2 - В1)/В = St1 или ВДБ = В1/В2 = St ,

где В2,В1,В - максимальная, минимальная и средняя биомассы за сезон или год, соответственно. Далее по тексту St = B1/B2.

Первый способ, учитывающий изменения биомассы относительно ее средней величины более точный, но при его применении трудно использовать огромные массы литературных данных. Это обусловлено тем, что в подавляющем большинстве случаев сезонная динамика биомассы различных гидробионтов в литературе приводится в виде графиков или диаграмм, из которых весьма неточно могут быть рассчитаны средние величины биомасс.

Специально выполненный анализ показал, что, как и следовало ожидать, между St1, St существует хорошая взаимосвязь:

St = 0.234*St1 -0.692, R2= 0.82.

Столь же тесная зависимость имеется между St и коэффициентом вариации

(V,%):

St = 23.28*V -1.223 , R2 = 0.88.

Сказанное дает основание использовать отношение максимальных и минимальных биомасс (St) в качестве показателя ВДБ, что позволяет привлекать для этих целей большие массивы литературных данных. Поэтому в дальнейшем в качестве показателя вариабельности динамики биомассы (ВДБ) в сообществах или экосистемах будет использовано соотношение между минимальной и максимальной величинами биомассы в течение года или вегетационного сезона (Вmin/ Bmax = St). Вариабельность биомассы отсутствует, когда это отношение равно единице и возрастает по мере снижения его величины. Это отношение может рассматриваться как некий интегральный показатель поведения системы в конкретных условиях среды.

Обычно сезонная и межгодовая динамика биомассы сообществ донных или планктонных животных в водоемах представляется в виде многовершинных ломаных линий. При этом возрастание биомассы популяций отдельных видов и сообщества в целом при отсутствии иммиграции не всегда оказывается результатом продуцирования биомассы. В этом случае их следует рассматривать как случайные. Для нивелирования таких случайных изменений биомассы можно использовать осреднение измерений биомассы в отдельные моменты времени методом скользящей средней. Наибольшие и наименьшие значения биомассы, не обеспеченные продукционными возможностями отдельных видов не следует принимать во внимание. В результате такой обработки динамика биомассы описывается не ломаной, а плавной кривой, по которой средние, минимальные и максимальные значения биомассы и ВДБ определяются с большей точностью. Рассчитанные таким образом значения ВДБ для года или вегетационного сезона и между двумя соседними годами для многолетней динамики в качестве примера приведены в табл.4

Таблица 4

Значения St (ВДБ) для сообществ животных бентоса в разных водоемах

16

Из таблицы 4 нетрудно определить, что значения ВДБ в течение года или вегетационного сезона для изученных озер , отличавшихся географическим положением, продуктивностью, составом и структурой донных сообществ могут различаться от 1.5 до 4.8 (в среднем 2.6) раза. Различия значений ВДБ для многолетней динамики составляли 3.2 ( в среднем 2.9) раза, в водохранилищах - соответственно, 3.2 и 2.6 раза. В одной из американских рек колебания биомассы бентоса в течение года достигали 2.4 раза ( Neves, 1979). Близкие значения были получены для многолетних изменений биомассы бентоса на одной из станций Нортумберленда (Buchman, Moore, 1986).

Таким образом, в озерах не подверженных значительному загрязнению и не находившимся под сильным антропогенным прессом сезонные и многолетние колебания биомассы бентоса составляли в среднем около 3-х раз. Аналогичным образом изменяются колебания биомассы бентоса в водохранилищах после становления их режима. Если в экосистеме происходят значительные изменения структуры, а значит и функционирования, это может привести к более резким колебаниям биомассы. Например, для озер, находящихся под сильным антропогенным воздействиям, характерен очень большой размах межгодовых колебаний биомассы бентоса (Беляков,1983).

ВДБ в сообществах зоопланктона в течение вегетационного сезона в Нарочанских озерах составляла 0.27 , 0.26, 0.4 в оз. Баторино, Мястро, Нарочь, соответственно (рис.12), т.е. изменялась в 2.5-4.0 раза. Эти величины близки к полученным для сообществ бентоса в тех же озерах. Межгодовые колебания ВДБ в период с 1958 по 1972 г. для сообществ планктона в этих озерах (0.34, 0.21, 0.38)так же были близки к ВДБ для сообществ бентоса. Значительно выше ВДБ за вегетационный сезон в тех же озерах была в сообществах фитопланктона, составляя 0.008 (Баторино), 0.035 (Мястро), 0.09 (Нарочь), т.е. изменялась в 125, 29 и 11 раз, соответственно. При этом вариабельность возрастала по мере увеличения продуктивности озер- в наиболее продуктивном оз.Баторино ВДБ была почти в 10 раз выше, чем в наименее продуктивном оз. Нарочь. Аналогичная картина была отмечена в сообществах фитопланктона в Латгальских озе-

17

рах : в наиболее продуктивном из них оз. Лабарджу ВДБ не превышала 0.08, а в наименее продуктивном оз.Лапийтис составляла 0.29. Близкие к приведенным величины ВДБ были получены для Саратовского (0.12) и Волгоградского (0.05) водохранилищ в период с 1969 по 1984 г.г. (рассчитано по данным Герасимовой, 1996).

Приведенные данные показывают, что ВДБ возрастает по мере увеличения продуктивности водоемов и снижения размера особей в сообществах гидробионтов - она более высокая в сообществах фитопланктона и низкая в cообществах донных животных, наименьшие ее значения следует ожидать в ихтиоценозах водоемов.

При ацидофикации озер ВДБ фитопланктона снижается, что можно было наблюдать на малых озерах Дарвинского заповедника, различавшихся между собой величинами рН (Структура и функционирование экосистем ...,1994). По полученным на этих озерах результатам удалось показать, что наибольшая ВДБ (0.031) была отмечена в наиболее продуктивном оз.Хотавец (рН= 8.12), наименьшие величины ВДБ (0.25-0.1) были характерны для озер с рН <5 (4.8-4.5). При этом резкое снижение ВДБ происходило при рН < 6. Аналогичным образом изменялась общая биомасса водорослей планктона по мере снижения рН: в озере с рН 8.12 средняя за вегетационный сезон биомасса водорослей достигала 6.3, а в озерах с рН 4.8-4.5 не превышала 1.5 - 0.12 г/м2, снижаясь по мере возрастания ацидности воды. В воде озер с рН 4.5 она была не более 0.34-0.12 г/м 2. По мере увеличения ацидности озер в них уменьшалось число видов водорослей (от 130 до 50), возрастала доля зеленых и золотистых водорослей и стенобионтов, упрощалась размерная структура сообществ, что сопровождалось увеличением доли крупноклеточных форм. При этом изменения структуры фитопланктона начинали проявляться при рН = 5-6.

Для определения состояния и поведения экосистем водоемов и их элементов необходимо оценить количественно влияние факторов и их изменчивости на ВДБ и продуктивность водоемов.

С этой целью были проанализированы литературные данные и результаты собственных наблюдений по 121 озерам, 13 водохранилищам, расположенных в разных частях Земного шара, практически на всех континентах (Алимов, 1996 ). Были проанализированы данные по 86 водоемам (озера, водохранилища) Европы, 13 - Азии, 9 - Африки, 19 - С. Америки, 1 - Ц. Америки, 2 - Ю. Америки, 4 - Австралии. В широтном направлении водоемы располагались от 74ос.ш. (оз. Чар) до экватора (озера Джорджи, Виктория) и 38о ю .ш. (озера Австралии).

Для оценки влияния на ВДБ температурного фактора использовалась разность между максимальной в течение года поверхностной температурой и температурой 5оС воды в водоеме, т.к. в водоемах умеренных широт при такой температуре биологические процессы у большинства гидробионтов резко замедляются. Для водоемов, в которых самые низкие в году температуры воды всегда выше 5о С рассчитывалась разность между максимальной и минимальной температурами. Для арктических озер определялась разность между наибольшими и наименьшими поверхностными температурами в период открытой воды. Указанная разность температур ( toC) рассматривалась как одна из характеристик изменчивости среды.

Вариабельность динамики биомассы сообществ фито- и зоопланктона уменьшается по мере возрастания емкости (E = hmin/hmax), т.е. с уменьшением толщины гиполимниона в водоемах (рис.13).

Средние значения St в сообществах донных животных, как и размах их колебаний, уменьшаются с увеличением средней глубины озера, т.е. в мелководных озерах различия между наибольшими и наименьшими в течение года значениями биомассы оказываются меньше, чем в глубоководных ( рис.14):

Однако в мелководных озерах изменения значений St оказываются выше. Ранее (Алимов, 1991) для сообществ зообентоса была получена зависимость:

St = 0.733*E (21)

18

Отношение h/h max = Е может рассматриваться как показатель однородности рельефа дна, а значит, и косвенным показателем однородности условий для донных животных. По мере возрастания величины этого отношения , т.е. с увеличением однообразия условий уменьшаются различия между наибольшими и наименьшими в течение года значениями биомассы бентоса. Таким образом в водоемах с более однообразными условиями для обитания донных животных внутригодовые колебания оказываются меньше, чем в водоемах с более разнообразными условиями.

C учетом разброса данных из рис.13 видно, что ВДБ сообществ планктона и бентоса с возрастанием емкости до 0.5 оставалась одинаковой. При больших значениях этого показателя ВДБ этих сообществ изменяется противоположным образом.

Анализ внутригодовых изменений биомассы бентоса в различных озерах позволил выявить несколько типов сезонной динамики (рис.15). При этом в одном и том же озере в разные годы наблюдаются разные типы сезонной динамики. Это дало основание предположить (Алимов,1991), что в отдельные годы в озерах мы можем наблюдать разные участки одной и той же характерной для каждого озера кривой, которая отражает многолетние периодические изменения биомассы бентоса.

Динамика биомассы в течение года выглядит как колебания биомассы всех видов около средних значений. Регуляция численности и биомассы животных происходит на организменном и популяционном уровнях через соотношения смертности и размножения. В большинстве изученных озер значения биомассы бентоса, равные среднему ее значению за вегетационный сезон или год, наблюдаются в июле - августе. Многолетние изменения динамики биомассы организмов обычно имеют вид циклических. Они так же связаны с нарушениями соотношения между скоростями размножения и смертности в ряду поколений, которые обусловлены либо реакцией на изменения среды, либо внутрипопуляционными и межпопуляционными механизмами и взаимодействиями.

Например, как показал анализ (Алимов,1991) в белорусских озерах изменения величин первичной продукции и биомассы животных бентоса имели сходный характер, а их максимумы и минимумы находились между собой в противофазе. Хорошо известно, что в озерах так же в противофазе находятся изменения биомассы фито- и зоопланктона.

Таким образом, биомасса, а значит и другие биотические компоненты экосистем озер, связанные с биомассой, имеют закономерные внутри- и межгодовые колебания относительно некоторых их средних величин, характерных для конкретных озер. Наиболее точная оценка величины биомассы как и продукции сообществ гидробионтов в конкретных водоемах возможна только в результате анализа многолетних наблюдений. В большей степени это относится к так называемым кадастровым наблюдениям, которые представляют собой по сути дела одноразовые сборы в отдельных водоемах, выполненные в разное время за короткие его отрезки. Опасность использования такого рода данных особенно велика, если по ним делаются, как это часто бывает, заключения о продуктивности водоемов и состояния в них кормовой базы для рыб.

Планктон и бентос представляют собой две крупнейшие подсистемы экосистем водоемов. При этом, как уже говорилось, роль каждой из них различна в водоемах разной продуктивности - в более продуктивных водоемах возрастает значение планктонных сообществ.

Предположив, что ВДБ в экосистеме в целом определяется ВДБ ее элементов, для оценки ее в первом приближении просуммируем значения ВДБ планктонных и бентосных сообществ в водоемах разной продуктивности, приняв во внимание, что соотношение биомасс (Bz) зоопланктона и бентоса (Bb) зависит от содержания в воде хло-

19