Алимов А.Ф.

Основные положения теории функционирования водных экосистем

Одна из важнейших задач гидробиологии - оценка состояния водных экосистем и прогнозирование возможных их изменений в результате воздействия факторов внешней среды особенно антропогенных и расчеты оптимальной степени их эксплуатации. Наиболее строго это возможно при использовании положений и выводов теории функционирования водных экосистем, которая пока еще находится в начальной стадии развития. Необходимость создания такой теории диктуется как чисто научными так и практическими задачами.

Экосистема представляет собой локализованную в пространстве и динамичную во времени совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи между собой и окружающей средой и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов. В результате взаимодействия организмов между собой и окружающей средой в экосистеме организуются потоки вещества, энергии и информации. Существование экосистемы, как системы открытой, возможно лишь при поступлении энергии из вне главным образом в виде солнечной энергии или, например, в виде энергии химических соединений. Процессы биологического круговорота веществ, трансформации энергии в экосистемах осуществляются в результате различных взаимодействий организмов между собой, в том числе через пищевые цепи, которые могут быть сложными и сильно разветвленными, образуя трофическую сеть.

Функционирование экосистемы – динамическое взаимодействие потоков энергии, вещества, информации, обеспечивающее ее стабильность в конкретных условиях. Экосистема поддерживает целостность благодаря многообразным взаимосвязям между ее компонентами, реализуемым через потоки энергии, вещества и информации. Количество таких потоков, даже если ориентироваться на те из них, по которым имеется количественная информация, достаточно велико. Теория функционирования экосистем должна объединить количественные закономерности структуры, формирования и взаимодействия указанных потоков.

Врезультате исследований школы продукционной гидробиологии, созданной Г.Г. Винбергом и ее последователей, создана теория биологической продуктивности водоемов, позволившая выразить количественно многие процессы, протекающие в них. Эта теория основывается на балансовом и энергетическом принципах исследования водных экосистем, использующих законы сохранения вещества и энергии. Особенность биотического баланса экосистем, в отличие от систем неживой природы, заключается в том, что органическое вещество может создаваться ( продуцироваться) и утилизироваться в самой экосистеме.

Вразвитии гидробиологии можно выделить два главных этапа: выявление важнейших закономерностей потока вещества и энергии через организмы, популяции и сообщества гидробионтов и изучение функционирования водных экосистем.

Врезультате исследований первого этапа были установлены количественные закономерности роста, размножения, метаболизма, питания гидробионтов и влияния разных факторов среды на эти процессы, были решены многие трудные вопросы популяционной экологии, выявлены общие закономерности структуры и функционирования сообществ организмов. Было убедительно показано, что скорости роста, питания, метаболизма, размножения животных, как и скорости увеличения численности в их популяциях находятся в закономерной связи с массой организмов и эти связи выражаются в виде степенных уравнений с показателями степени от 0.6 до 0.8.

1

Эти важнейшие итоговые результаты позволили рассчитать биотические балансы экосистем разных по типу, географическому положению и продуктивности водоемов, выявить ряд закономерностей. В том числе установить обобщенную генеральную схему потоков энергии в их экосистемах (табл.1).

Доля отдельных составляющих биотического баланса от величины первичной продукции(%) в экосистемах разных водоемов

Таблица 1.

Составляющие баланса

Примечание: Abac, Az, Ab - поток энергии через бактерио- , зоопланктон, бентос, соответственно;Pz, Pb, Pf - продукция сообществ зоопланктона, зообентоса, рыб, соответственно; Yf - уловы рыб; Pb, Ab рассчитаны по отношению к суммрной первичной продукции ( планктона, макрофитов, перифитона). Остальные - к превичной продукции планктона.

Из приведенной таблицы видно, что компоненты биотического баланса составляют в среднем вполне определенную долю от величины первичной продукции в воодеме.

Активное применение положений продукционной гидробиологии позволило оценить продукционные показатели отдельных водоемов и представить направления возможных изменений их при загрязнении, ацидофикации, эвтрофировании водоемов или других антропогенных на них воздействий.

Как изестно, вещество, в отличие от энергии, в экосистемах передается по замкнутым циклам, проходя через петли круговорота. Например, биогенные элементы как компоненты биомассы организмов в процессах обмена веществ у них просто меняют свои молекулы и они могут использоваться неоднократно. В водных экосистемах существуют два вида трофических цепей: пастбищная и детритная. Пастбищная включает фотосинтезирующие растения, которые потребляются нехищными животными, поедаемыми в свою очередь плотоядными животными. Детритная начинается с мертвого органического вещества, преобразуемого микроорганизмами в формы, доступные детритофагам, которые поедаются хищниками. В результате актиности микроорганизмов биогенные элементы возвращаются в круговорот и становятся доступными растениям. Такие стойкие компоненты организмов, как целлюлоза и хитин разлагаются, как правило, только бактериями. Поэтому в утилизации органических веществ огромное значение имеет так называемая «микробиальная петля», являющаяся одним из элементов структуры обратных связей в экосистемах водоемов. Исследования микробиальной петли: ее формирование, функционирование и роль в круговороте еще далеки от своего завершения и во многих аспектах находятся лишь на начальных стадиях.

Можно сказать, что к настоящему времени установлены схемы круговорота основных биогенных элементов в водоемах, но пока это только схемы, необходимы исследования, которые позволили бы построить генеральную схему потоков основных веществ и выразить количественно их взаимосвязи с другими потоками. В этом отношении существенно, что установлена количественно связь скорости экскреции фосфора и азота у животных от их массы, которая выражается уравнением степенной функции, аналогичной уравнению зависимости скорости обмена от массы животных. Это дает основание надеяться на установления количественной взаимосвязи между потоками вещества и энергии в водных экосистемах.

2

Впоследние годы в гидробиологических исследованиях находит все более широкое применение структурно-функциональный подход, при котором изучаются взаимосявзи структурных и функциональных характеристик сообществ организмов и экосистем.

Вкачестве структурных характеристик экосистем могут быть использованы показатели видовой, размерной, трофической структуры, структуры потоков. Для количественной характеристики структуры чаще всего используются разные индексы, среди которых наиболее часто - индекс Шеннона (H):

H = ∑ Ni/N*lg2 (Ni/N), где: Ni численность i -го вида, N - численность всех видов. Этот индекс, отражает разнообразие и степень сложности структуры: сложно организованные сообщества, более разнообразные, характеризуются высокими значениями индекса и, наоборот, чем более простое по структуре сообщество, тем выше степень доминирования видов и тем меньше значение индекса. Индекс Шеннона может рассматриваться как одна из интегральных характеристик структуры системы. Структура системы может изменяться во времени в зависимости от качественных и количественных изменений факторов среды. Это эволюционные процессы, протекающие в течение длительных отрезков времени. Аналогично происходят изменения и при антропогенных воздействиях , но при этом процессы изменения в экосистемах протекают с большими скоростями. При этом более резко, чем пи эволюционных изменениях, происходит упрощение структуры системы, сопровождающиеся возрастанием амплитуды

флюктуации биомассы в экосистеме в течение года.

В качестве обобщенной функциональной характеристики системы можно использовать отношение продукции к суммарным тратам на обмен всеми гидробионтами (P/R). Между величиной этого отношения и показателем сложности структуры (Н) существует закономерная функциональная связь, которая может быть аппроксимирована уравнением экспоненциальной функции (рис.1):

P/R = a*e bH , где a, b - параметры уравнения .

Из приведенного рисунка и уравнения следует, что по мере усложнения структуры системы уменьшается доля энергии, заключенной в продукции по отношению к энергии, рассеиваемой (диссипируемой) в процессах обмена в виде тепловой энергии. Это соответствует представлениям о том, что структура биологических объектов и экосистем сохраняется не за счет образования устойчивых связей между элементами (как у объектов неживой природы), а за счет постоянных затрат энергии на поддержание упорядоченности и воспроизводства элементов и структур биологических и экологических систем.

Состояние системы, находящейся под воздействием конкретных факторов среды, может быть охарактеризовано ее структурными и функциональными показателями. Вся энергия биологических систем связана с их структурой или расходуется на производство работы. Объяснения процессов изменения систем могут быть связаны с поисками резервов и источников свободной энергии в самой системе или за ее пределами.

Для достижения высокой продуктивности водоемов человек проводит ряд разнообразных мероприятий, направленных, в конечном счете, на упрощение структуры их экосистем. При этом сокращаются трофические цепи, снижается разнообразие ( возрастает доминирование необходимых видов) и тем самым происходит упрощение структуры системы, сопровождающееся уменьшением диссипации энергии. Однако, поддержание системы в таком упрощенном, по сравнению с природным состоянии, возможно лишь при проведении разнообразных хозяйственных мероприятий, которые влекут за собой расходование материальных ресурсов и в конечном счете, дополнительных затрат энергии. Вместе с тем, можно представить возможность увеличения продукции системы за счет усложнения ее структуры, но этот гипотетический путь может быть реализован, скорее всего, за счет усложнения информационных, а не вещест- венно-энергетических связей. Пока экспериментально полученных данных такого рода нет.

3

По мнению Ю.Одума (1975), эколог, построивший схемы потоков вещества и энергии в экосистеме, понимает их несовершенство из-за отсутствия информационных связей. Известны примеры, когда малые по биомассе популяции, чере которые проходит ничтожно малая часть энергии, от трансформирующейся в экосистеме, оказывают сильнейшее влияние на величины и направленность потоков энергии. Информационные связи играют организующую роль. Носителями информации могут выступать все известные для биологических объектов каналы связи: химические (метаболиты, аттрактанты и др.), оптические (зрительный образ, фотопериод), механические колебания среды, электромагнитные волны и др.

Информационные связи многочисленны и сложны, для их определения, изучения и количественного выражения необходимо выполнить огромный объем работ, направления и методы которых еще не вполне ясны и пока трудно определимы. Можно пока говорить лишь об общем направлении исследований и о понимании их необходимости.

В последнее время появились представления о том, что потоки информации в экосистемах могут быть определены по потокам фосфора (Покаржевский, 1991; Покаржевский, Криволуцкий, 1992). Такая возможность связана с тем, что при отщеплении фосфат-иона от макроэнергетической связи происходит не только передача энергии, но и передача информации объемом 1 бит. Последовательность реакции - это канал связи, а отщепление фосфат-иона - сигнал в 1 бит по этому каналу. Такой подход дает возможность оценить запасы информации в организмах, популяция, сообществах организмов, экосистемах. Конечно, не все информационные потоки могут быть сведены только к потокам фосфора. Организмы обмениваются массой других сигналов, несущих информацию.

Такой подход был использован для расчетов возможных информационных потоков в сообществах донных животных в некоторых водоемах. По содержанию фосфора в телах животных рассчитывалось количество молей фосфора. Каждый моль фосфора, проходящий через живые организмы, несет количество информации (бит), соответствующее числу Авогадро. Одновременно с накоплением фосфора в биомассе и продукции происходит экскреция его организмами пропорциональная их массе. В экскретах так же содержится некоторое количество информации, которая будет передаваться другим организмам. Информация, содержащаяся в продуцируемом веществе, передается на следующий трофический уровень при его потреблении. Таким образом, можно представить потоки информации в сообществах и экосистемах. В качестве примера были выполнены такого рода расчеты для сообществ донных животных на 4 -х станциях р. Ижоры (Ленинградская обл.), на которые различались качеством воды - от чистой до сильно загрязненной., в озере - рыбопитомнике Большой Окуненок (Ленинградская обл.) в разные годы и в оз.Щучьем (Забайкалье) - маточном водоеме для пеляди. Результаты этих расчетов приведены в табл.2 и на рис.2, из которых видно, что соотношение между количеством информации в экскреции и энергетическими тратами на обмен у животных не зависело от сложности структурной организации сообществ животных, оцененной индексом Шеннона. Это отношение в среднем составляло 0.18*10 23 бит/ккал. С другой стороны, в более сложно организованных сообществах поток информации возрастал с большей скоростью, чем поток энергии. Это подтверждает положение о том, что усложнение организации биологических систем сопровождается возрастанием информационных связей.

Не претендуя на полноту анализа информационных связей и потоков в сообществах гидробионтов, можно отметить, что намечается некий путь исследования информации в сообществах организмов и в экосистемах. Несомненно исследования структуры, формирования потоков информации в экосистемах и в их составляющих только начинаются, Это трудный путь и мы находимся только в начале этого пути, но за ним будущее.

4