4.3. Закономерности эволюции биоты

К важнейшим закономерностям эволюции следует отнести:

• усложнение форм жизни;

• аддитивный характер изменений;

• неравномерность развития.

Рассмотрим перечисленные закономерности подробно.

Усложнение форм жизни. Очевидно, что развитие жизни на Земле шло от простого к сложному. Строение клетки прокариот проще, чем эукариот, а многоклеточный организм гораздо сложнее одноклеточного.

В то же время, мир прокариот отличается от мира эукариот разнообразием процессов синтеза и деструкции органического вещества. Безъядерные хемотрофы могут синтезировать глюкозу, используя различные вещества (табл. 6). Эволюция мира ядерных не затрагивает основу их жизненного цикла – фотосинтез растений и аэробное дыхание. Процессы хемосинтеза и брожения им недоступны из-за низкой энергетической эффективности.

Таблица 6. Макросистема биоты [17]
Надцарства	Царства	Подцарства	Автотрофы		Гетеротрофы
			хемотрофы	Фототрофы	Биотрофы и миксотрофы	Сапрофиты
Безъядерные (прокариоты	Дробянки	Бактерии	+	+	+	+
		Цианобактерии	–	+	–	–
		Багрянки	–	+	–	–
Ядерные (эукариоты)	Растения	Настоящие водоросли	–	+	–	–
		Высшие растения	–	+	Крайне редко	?
	Грибы	Низшие грибы	–	–	Редко	+
		Высшие грибы	–	–	Редко	+
	Животные	Простейшие	–	–	+	Очень редко
		Многоклеточные	–	–	+	Очень редко

Итак, эволюция простейших была направлена на освоение различных источников питания, что позволяло заполнять новые экологические ниши. Со временем эти возможности были исчерпаны.

Дальнейшее развитие биосферы могло быть связано с усложнением форм жизни. Это и произошло. Появляются эукариоты, которые, вероятно, возникли путем слияния двух клеток разных форм прокариот. В клетке эукариот ДНК окружено мембраной и лучше защищено от кислорода, который токсичен для простейших. Благодаря аэробному дыханию эукариоты получают достаточно энергии для дифференциации и специализации элементов клетки. Появляются органеллы – прообраз будущих органов. Эффективность внутриклеточных связей становится одним из основных условий жизнеспособности вида, а потому определяет направление эволюции (рис. 21).

С появлением многоклеточных видов быстро обосабливаются ткани и органы. Это требует систем регулирования жизнедеятельности уже на более высоком уровне. Необходима координация деятельности не элементов клетки, а органов особи. Появляется нервная система и усложняется поведение организмов.

Рис. 20. Пути эволюции на разных этапах развития биосферы

Современное направление эволюции вполне укладывается в общую тенденцию усложнения биосферы. На первый план выдвигается задача формирования среды обитания человека в широком смысле этого слова. Она должна решаться на базе развития науки, культуры и общественного устройства. Проблемы совершенствования вида отодвигаются на второй план.

Прогрессивное усложнение, по всей видимости, общее свойство биосистем. В сложной системе появляются «неожиданных» свойства, которые дают ей определенные преимущества. Так, органы чувств позволяет особи быстро адаптироваться к смене обстановки. Для экосистем важно биоразнообразие. Самое сложное и совершенное из современных сообществ – тропический дождевой лес не только чрезвычайно быстро "прокручивает" через себя огромные количества вещества и энергии, но и практически не производит никаких отходов. Там не образуется даже "подстилка" из листьев и других отмерших частей растений – все это перерабатывается и возвращается в круговорот. Более простые по структуре экосистемы средних и высоких широт являются основным стоком керогена в литосферу

Направленность от простого к сложному, разумеется, не абсолютная закономерность. В определенных случаях может происходить упрощение экосистемы. Например, при падении содержания кислорода в водоеме жизнь эукариот становится невозможна, и они вытесняются простейшими, т.е. происходит возврат к древним более простым системам.

Аддитивный характер эволюции. Необходимо отметить, что новое выживает только в том случае, если оно соответствует существующей системе. В момент появления новых форм доминируют другие виды. Новички, прежде всего, должны приспособиться к существующим условиям. В дальнейшем, при смене обстановки, они могут сами стать доминантами, но до этого нужно дожить.

При смене доминантов древние формы жизни не исчезают бесследно. Они сохраняются там, где условия жизни благоприятны. Более того, новые и старые формы часто тесно связаны друг с другом. Современная жизнь невозможна без простейших. Микрофлора кишечника необходима для процесса пищеварения. Жизнь многих растений связана с азотфиксирующими бактериями. Биогеохимический цикл азота или серы невозможен без участия микроорганизмов с различными формами обмена веществ. Примеры можно продолжать.

Неравномерность развития и экологические кризисы. Буквальное восприятие истории планеты оставляет впечатление стремительного возникновения множества новых форм в течение некоторых периодов. Один из примеров, кембрийский «эволюционный взрыв» – кажущееся внезапным появление многих типов беспозвоночных 545 млн лет назад.

Анализ палеолетописи, подкрепленный данными молекулярной биологии, показывает, что эволюционному взрыву предшествует длительный период, в течение которого будущие доминанты малочисленны. Принципиально новые виды в период кризиса не появляются.

В стабильных условиях происходит специализация видов, повышается их адаптация к окружающей среде и друг к другу, но снижается выносливость к резким изменениям среды. Особенно быстро специализация идет в доминирующих группах. Остальные вынуждены приспосабливаться к жизни "в тени" и занимать менее "удобные" ниши. Их главная проблема – давление доминирующих групп, а основная задача – приспособиться к "плохим" условиям. В результате «подчиненные» группы не только сохраняют свою пластичность, но могут ее увеличить. Поэтому изменение условий приводит к вымиранию доминирующих группы, а второстепенные – занимают освободившиеся ниши. Но это не происходит, если пластичность «подчиненных» групп недостаточна. Так, 65 млн лет назад исчезли динозавры, а начали доминировать млекопитающие. Во время массового вымирания 210-215 млн лет назад млекопитающие уже существовали, но были распространены ограничено. Многочисленные доминанты, несмотря на кризис, сохранили своп позиции, и их вымирания не произошло. Это не единичный пример. Долгое время биотопы эукариот располагались в относительно холодных бассейнах, вне карбонатного пояса планеты, занятого прокариотами. Путь эукариотам в тепловодные карбонатные бассейны открыл рост концентрации кислорода, который оказался губительным для бактерий, и колонизация теплых карбонатных вод эукариотами стала возможной.

Внутренними причинами кризисов является «растекание» жизни и рост «давления» биоты на среду обитания. Если ответная реакция среды превышает критический уровень, то происходит перестройка или, иначе, экологический кризис, который может достигать планетарного масштаба – вытеснение прокариот в результате накопления свободно кислорода в атмосфере и гидросфере. Внешними причинами кризисов, в большинстве случаев, считают изменения климата, но механизмы, провоцирующие изменения, возможны разные, например вулканизм или падения крупных метеоритов. По-видимому, любой кризис включает внешние и внутренние причины.