2.4.2. Размеры и биоразнообразие экосистем

Размеры и биоразнообразие экосистем определяют как круговорот веществ, так и устойчивость самой системы.

Размер экосистем. По мере увеличения размеров связи между составляющими любой сложной системы постепенно ослабевают. В конечном счете, это приводит к ее распаду и формированию новых менее крупных структур. При уменьшении размеров снижается видовое разнообразие и численность организмов в экосистеме. В результате нарушается баланс внутренних циклов и одновременно растет уязвимость системы при внешних воздействиях.

Оптимальные размеры назвать трудно. Они меняются в зависимости от окружающей обстановки, населяющих ее видов, наличия ресурсов и т. д.

Рассмотренную закономерность отражает принцип оптимальности:

никакая система не может уменьшаться или расширяться бесконечно.

Этот следует учитывать при создании площадей монокультур и во многих других случаях.

Биоразнообразие. Обычно число видов в экосистеме велико, но основная биомасса приходится на ограниченное число наиболее приспособленных популяций. Остальные представляют собой «резерв» на случай изменений внешних условий.

Допустим внешнее возмущение (пожар или стихийное бедствие) привели к гибели большинства доминантов. Освободившиеся участки занимают виды с коротким жизненным циклом. Они быстро формируют упрощенный круговорот, но его баланс достигается постепенно путем последовательного усложнения структуры. Возрождение экосистемы в прежнем виде может и не произойти, если исчезнет один или несколько видов, или появится новый вид, занимающий одну нишу с ее прежним обитателем. Так, например, шакаловидные собаки и гиены, распространенные в африканской саванне, могут полностью вытеснять друг друга после эпидемий.

Биоразнообразие влияет и на баланс круговорота веществ. Наибольшее число видов обитает во влажных тропических лесах планеты. Им присуще невысокое содержание органических веществ в почвах, т.е. замкнутый круговорот веществ. Накопление органического углерода на планете происходит в высоких широтах, где обитает немного видов.

Особенности видового состава. Как синтез, так и разложение должны происходить при большой численности особей. В противном случае баланс может быть нарушен случайными факторами. В небольших по размерам экосистемах поведение или гибель крупных особей может сильно влиять на ее устойчивость. По этой причине на долю бактерий, грибов и крупных животных в природных экосистемах приходится соответственно около 90, 10 и 1% деструкции органических веществ. Кроме того, территории крупных животных чаще всего принадлежат одновременно большому числу экологических ниш, в которых видовые сообщества, представлены более мелкими видами.

2.4.3. Поведение экосистем

Экосистема может находиться на разной стадии развития:

• гомеостаз;

• сукцессия;

• сезонные изменения;

• катастрофа.

Гомеостазом называют способность биологических систем противостоять изменениям окружающей среды и сохранять постоянство структуры и свойств. Гомеостаз проявляется в устойчивых формах взаимодействия видов, сбалансированности круговорота веществ и разнообразии видов.

В гомеостазе выделяют выносливость (толерантность) – способность переносить изменения среды без нарушения основных свойств и упругость (резистентность) – способность возвращаться в нормальное состояние после неблагоприятного воздействия.

Важными свойством экосистемы с точки зрения природопользования является ее упругость. Нельзя возродить уничтоженную экосистему или биологический вид, но, если нарушена, пусть существенно, только часть экосистемы, она может восстановиться. Примеры исчезновения экосистем многочисленны, но есть примеры их восстановления. Во время аварии на Чернобыльской атомной электростанции жизнь на некоторых участках почв была полностью уничтожена радиацией, но не везде. Через два года после аварии экосистемы почв начали восстанавливаться.

Сукцессией называют последовательную смену экосистем, ведущую к наиболее устойчивой форме. Перестройка подчиняется принципу плотной упаковки Р. Макартура.

Виды в экосистеме используют возможности среды с минимальной конкуренцией между собой и с максимальной биологической продуктивностью, заполняя пространство с максимальной полнотой.

Направление сукцессии определяют виды лучше приспособленные к новым условиям. Они начинают вытеснять доминантов. Остатки древних экосистем прокариот вытеснены в ниши с экстремальными условиями обитания. Причиной являлось постепенное увеличение содержания кислорода в биосфере. Появились аэробные формы жизни, использующие кислород при дыхании. Прокариоты сохранились и продолжают доминировать по образному выражению Г. А. Заварзина: «там, где трава не растет и скот не пьет».

Сезонные изменения экосистем. Они ярко выражены в изменении поведения и численности видов. Так, растения и многие животные находятся в фазе покоя зимой и активной фазе жизни летом.

Катастрофа. Это такая трансформация экосистемы, после которой она не может самостоятельно возродиться. Причиной могут быть изменения условий окружающей среды или интродукция новых видов. Так, неразумное использование орошения, часто приводит к засолению почв, которые становятся непригодными для земледелия. Многочисленны примеры катастроф экосистем, которые вызваны интродукцией новых видов.

Можно сформулировать два общих правила, которых нужно придерживаться в природопользовании.

1. Уничтоженную экосистему нельзя возродить, как и любой уничтоженный биологический вид. Но если нарушена, пусть даже существенно, только ее часть, сообщество может восстановиться.

2. Если в экосистеме нарушены взаимосвязи (исключено одно из ее звеньев или появился новый вид), то происходит перестройка экосистемы.

Эволюция биосферы шла в направлении увеличения разнообразия и усложнения форм жизни. При этом соблюдалось одно важное условие – консервативное потребление, т.е. используется лишь то, что необходимо, не больше и не меньше. Однако конкурентная способность не всегда связана с повышением организации жизни. Возможен и другой вариант – более агрессивные и менее организованные особи вытесняют своих антиподов. Палеоданные указывают, что подобные формы эволюции не реализовывались. Дело в том, что время перестройки биосферы определяется сменой видового состава биоты или средней продолжительностью существования вида, который составляет около 10⁶ лет. Отношение запаса углекислого газа в атмосфере к годовой продукции биоты составляет порядка 10 лет. Следовательно, эволюция биоты происходит при резкой ограниченности ресурсов. Появление агрессивного вида, нарушающего баланс синтеза и разложения, оказывается невозможным. Быстрое исчезновение ресурсов ведет к вытеснению подобного сообщества.