Типы гаструляции:

• впячивание (инвагинация)

• обрастание (эпиболия)

• расслоение (деляминация)

• выселение (иммиграция)

Для ланцетника характерна инвагинация вегетативного полюса.

Образование трехслойного зародыша (поздняя гаструла)

У всех животных, кроме губок и кишечнополостных развивается третий зародышевый слой - мезодерма, залегающий между экто- и энтодермой.

У первичноротых мезодерма является производной крупных клеток - телобластов, кото­рые располагаются симметрично на границе между экто - и энтодермой. Эти клетки активно де­лятся и образуют мезодерму, которая врастает между экто- и энтодермой.

У вторичноротых мезодерма закладывается в виде карманов или выростов энтодермы. Карманы постоянно растут по обеим сторонам от первичной кишки. Формируются наружный лис­ток мезодермы, прилегающий к эктодерме и внутренний, прилежащий к энтодерме. Между ними образуется целом или вторичная полость тела.

Осевая организация

Первым закладывается осевой орган - нервная трубка. На спинной стороне зародыша воз­никает утолщение эктодермы, которое проходит вдоль зародыша - первичная нервная пластинка. Она постепенно прогибается и погружается вглубь. Образуется желобок, стенки которого смы­каются. Так формируется нервная трубка, полость внутри которой называется невроцель. Трубка погружается под эктодерму и развивается в спинной мозг, а ее передний отдел превращается в головной мозг.

Другим осевым органом является хорда. Из энтодермы, расположенной под нервной трубкой выделяются клетки, которые образуют хорду (по бокам от нее расположены зачатки ту­ловищной мезодермы). После образования хорды первичная нервная пластинка начинает превра­щаться в трубку. Остальная часть энтодермы замыкается и образует пищеварительную трубку - это третий осевой орган.

Образование зародышевых листков это ранняя дифференцировка клеток, возникших из единой зиготы и обладающих существенно разными свойствами, позволяющими дифференциро­ванным к леткам выполнять различные функции. В принципе дифференцировка заключается в по­давлении одних генов и экспрессии других генов, из-за чего клетки синтезируют разные белки. Процесс дифференцировки клеток и образование тканей регулируется многими механизмами, среди которых важную роль играет эмбриональная индукция.

Эмбриональная индукция – это взаимодействие частей развивающегося зародыша. Главное в эмбриональной индукции то, что один участок зародыша (индуктор) влияет на судьбу друго участка (реагирующей области). При этом имеет значение и характер индуктора (белки, нуклеопротеиды, выделяемые участком-индуктором) и «компетентность» реагирующей области.

Можно привести следующие примеры эмбриональной индукции. При пересадке спинного края бластопора (первичного рта) одного зародыша на стадии гаструлы другому зародышу на той же стадии (в любое положение), у второго зародыша разовьются дополнительные нервная трубка и хорда, т.к. пересаженный участок является первичным индуктором и индуцирует развитие осе­вых органов. При этом зародыш, лишившийся своего первичного индуктора, погибает, что свиде­тельствует о громадном значении осевых органов (нервной трубки и хорды) в дальнейшем разви­тии плода.

При пересадке части зачатка хорды под эктодерму другого зародыша, находящегося в той же стадии ранней гаструлы, у него на месте пересадки развивается нервная трубка, тогда как дол­жен был развиться кожный эпителий. В тоже время у зародыша, лишенного зачатка хорды, вместо нервной трубки развивается кожный эпителий. Этим подтверждается значение хорды как веду­щего осевого органа.