1. Общие закономерности преобразования функций органов в филогенезе: усиление (активация), интенсификация, расширение числа выполняемых, ослабление, разделение, смена. Примеры изменений функций органов у позвоночных и человека.

2. Структурные преобразования в органах и системах органов, приводящие к изменению его функций: полимеризация, олигомеризация, редукция, дифференцировка, возникновение нового органа или дополнительной структуры, субституция, гетерохрония, гетеротопия, гетеробатмия. Примеры перестроек у позвоночных и человека.

3. Взаимосвязанные изменения органов и систем органов в онто- и филогенезе. Представление об онтогенетических корреляциях и филогенетических координациях, их видах и значении в эволюции органов и систем органов.

Типы онтогенетических корреляций:

1. Геномные – обусловливают целостность генотипа.

Достигаются с помощью диплоидности, доминирования, плейотропного действия генов и наличия полигенных систем с участием генов-модификаторов. Известны гены, прямо отвечающие за гистогенез и морфогенез.

2. Морфогенетические – обусловлены эмбриональной индукцией и нейро-гуморальной регуляцией целостности организма.

3. Эргонтические – фенотипические корреляции, обусловленные модифицирующим влиянием среды.

В ходе эволюции происходит изменение корреляций таким образом, что формируются новые координации – согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов.

Типы филогенетических координаций:

1. Биологические координации – адаптивный ответ на изменения среды. Биологические координации устанавливаются через функциональную деятельность организма. Примеры: удлинение тела и редукция конечностей у змей, змееобразных ящериц и амфибий. Биологические координации ведут к прогрессирующей специализации, но они могут быть разорваны с приобретением принципиально нового признака. Например, появление плавательного пузыря разрывает координацию между формой тела, формой хвоста и удельным весом тела хрящевых рыб.

2. Динамические координации – координации между взаимосвязанными органами. Например, у млекопитающих хорошо развиты и орган обоняния, и обонятельные доли переднего мозга. Динамические координации повышают степень канализации онтогенеза и филогенеза и выражают функциональную обусловленность (коадаптацию) органов и систем органов.

3. Топографические координации – выражаются в закономерных изменениях пространственных соотношений между органами, не связанными непосредственной функциональной зависимостью. Пример крупной топографической координации: взаимное расположение нервной трубки, осевого скелета, пищеварительной трубки и сердца у хордовых. Топографические координации определяют общий план строения группы организмов.

Таким образом, автономизация онтогенеза тесно связана с повышением уровня организации группы организмов, а корреляции между органами в онтогенезе тесно связаны с координациями между органами в филогенезе.

4. Связь онто- и филогенеза. Биогенетический закон. Рекапитуляции, палингенезы, ценогенезы. Учение а.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Анаболии, девиации, архаллаксисы.

Филогенез – это историческое развитиевиде или другой биологической системы. К.Бэр в 1828 г сформулировал 3 закона связи онто- и филогенеза:

1. Закон зародышевого сходства: на ранних этапах эмбрионального развития зародыши различных животных в пределах типа сходны между собой(например, разных классов подтипа позвоночных)

2. Закон последовательности появления признаков различного систематического ранга: первоначально в эмбриональном развитии появляются признаки типа, затем подтипа, затем класса, подкласса, отряда, семейства, рода, вида и ,наконец, индивидуальные.

3. Закон эмбриональной дивергенции (расхождения признаков у зародышей): в процессе эмбриогенеза по мере приобретения признаков различного систематического ранга, у зародышей различных животных в пределах типа возникают различия.

Ч.Дарвин подтвердил связь между онто- и филогенезом и создал учение о рекапитуляциях – повторение у зародышей в процессе онтогенеза признаков их предков по филогенезу. Рекапитулируют не только морфологические признаки(хорда, жаберные щели), но и особенности биохимической организации и физиологии (выделение ранними зародышами человека аммиака, позже – мочевины, затем аллантоина, а на заключительных этапах эмбриогенеза – мочевой кислоты).

В 1866г Э.Геккель сформулировал биологический закон онтогенез – есть краткое и быстрое повторение филогенеза, обусловленное свойствами наследственности и приспособляемости. Закон вошел в биологию как закон Геккеля-Мюллера, так как Мюллер дал формулировку закона, однако очень сложную. Мюллер также как Геккель обратил внимание, что в процессе развития могут быть рекапитуляции, а могут отсутствовать. Геккель в связи с разными типами развития выделил тип с палингенезами и ценогензами.

Палингенезы – это повторение у зародышей признаков их предков по филогенезу (закладка жаберных щелей, хорды, первичного хрящевого черепа, двухкамерного сердца у наземных позвоночных).

Ценогенезы – приспособительные признаки, которые возникают у зародышей и не сохраняются у взрослых организмов. Они нарушают ход исторического развития, по ним нельзя восстановить картину развития вида (развитие в эмбриогенезе у высших позвоночных амниона, хориона, аллантоиса).

Дальнейшие эмбриологические исследования Северцова и Шмальгаузена показали, что биологический закон верен лишь в общих чертах:

1. Нет ни одной стадии в развитии, на которой зародыш полностью повторял бы строение какого-либо предка по филогенезу.

2. В онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а их эмбрионов. Например, зародыш млекопитающих никогда целиком не повторяет строение рыбы, но на определенной стадии развития у него закладываются жаберные щели и жаберные артерии.

Основное значение для объяснения связи онто- и филогенеза имеет учение А.Н.Северцова о филэмбриогензах. Он рассматривал явление рекапитуляции с точки зрения эволюции онтогенезов.

Филэмбриогенезы – это эмбриональные перестройки, которые сохраняются у взрослых форм и имеют адаптивное значение. А.Н. Северцов выделил 3 типа филэмбриогенезов:

1. Архаллаксисы – это изменения с момента закладки органа(например, развитие волосяного покрова у млекопитающих); при этом в начале морфогенеза включаются мутировавшие гены и поэтому развитие идет новым путем (рекапитуляции отсутствуют);

2. Девиации – уклонения с середины развития органа (например, развитие чешуи рептилий); первоначально повторяется формообразовательный прцесс, характерный для предков по филогенезу, а в середине морфогенеза включаются в работу мутировавшие гены, и развитие органа идет новым путем (наблюдается частичная рекапитуляция);

3. Анаболии – надвставки, дополнения в развитии органа (например, от двухкамерного сердца к четырехкамерному); первоначально рекапитулируют все предыдущие стадии развития органа, и только в конце эмбриогенеза включаются в работу мутировавшие гены, дополняющие формообразовательный процесс дальнейшей дифференцировкой (проявляется биогенетический закон)

5. Филогенетическое родство и эволюционное происхождение органов. Понятие об аналогичных и гомологичных органах, их примеры у позвоночных и человека. Атавизмы и рудименты. Онто-филогенетически обусловленные (анцестральные, атавистические) врожденные пороки развития органов у человека. Рудименты встречаются практически у всех людей, этим термином называют органы, которые утратили свое значение в процессе эволюции. «Позиция о ненужности некоторых органов долго сохранялась, но оказалось, что они нужны, хотя их потеря и не несет фатальных последствий», — говорит Константин Пучков, доктор медицинских наук. Атавизмы — это структуры, которые образовались у отдельных людей и напоминают, что мы произошли от различных животных. «Эти структуры не осуществляют никакой функции для человека и доставляют только неудобства», — говорит Константин Пучков.

От некоторых атавизмов можно избавиться с помощью пластической хирургии (хвост, многососковость, выраженный волосяной покров, мигательная перепонка, заячья губа), другие же смертельны (бывает, что люди рождаются не с четырехкамерным сердцем, а с двухкамерным, как у животных).

6. Питание, сущность процесса, этапы, различные организмы по характеру, способу питания и типу ассимиляции.Питание - это совокупность процессов, связанных у животных с поступлением в организм пищи, ее перевариванием иусвоением, яв­ляется составной частью обмена веществ.

По типу питания различают автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные организмы.

По способу поступления пищи гетеротрофы делятся на осмо-трофных и голозойных. У осмотрофных организмов питательные ве­щества поступают через всю поверхность тела, а у голозойных - че­рез специальные отверстия.

В зависимости от вида потребления пищи различают:

1. фитофагов (растительноядные организмы)

2. зоофагов (плотоядные организмы и хищные животные)

3. сапрофагов (некрофаги, детритофаги, копрофаги). Первыми организмами на Земле были первичные гетеротрофы, использующие простые органические вещества абиогенного происхождения. Возникшие позже автотрофы, особенно фотосинтезирующие, увеличили массу сложных органических соединений, что обес- печило возможность появления вторичных гетеротрофов. Они стали использовать в качестве пищи сложные органические вещества биогенного происхождения, требующие ферментативного воздействия для их расщепления, в связи с чем возникло пищеварение.

Пищеварение - это совокупность процессов механической, физической и химической (ферментативной) обработки пищи, конечным этапом которой является образование неспецифических мономеров, которые используются для ассимиляции - синтеза веществ, специфи­ческих данному организму.

Преобладание тех или иных пищеварительных ферментов опре­деляется характером пищи (у фитофагов - амилаза, карбоксилаза, а у зоо- и сапрофзгов - протеазы).

В результате эволюции сформировались три типа пищеварения: неклеточное, внутриклеточное и мембранное. Определенной фило­генетической последовательности между ними не установлено, но из­вестно, что мембранное пищеварение прослеживается на всех уров­нях организации.