
- •Эмбриональный период (от зиготы до рождения)
- •Полное равномерное дробление
- •Типы гаструляции:
- •Образование трехслойного зародыша (поздняя гаструла)
- •Осевая организация
- •15. Зародышевые листки и их производные
- •23. Критические периоды в постнатальном развитии человека. Повышение риска различных патологий.
- •24.Старость – заключительный этап онтогенеза. Гипотезы, объясняющие механизмы старения. Современные представления о механизмах старения.
8. Оплодотворением называется слияние двух гамет с образованием диплоидной зиготы.
Значение оплодотворения
1. Восстановление диплоидного набора хромосом
2. Обеспечивается непрерывность между поколениями
3. В результате случайной встречи гамет возникают разнообразные комбинации генетического материала, что обеспечивает комбинативную форму изменчивости
4. При оплодотворении яйцеклетка побуждается к дроблению (активируется).
1. Внешня фаза - сближение гамет, растворение фолликулярных клеток и оболочки яйцеклетки ферментами многих сперматозоидов, проникновение одного из них (проникают головка и часть шейки). Активация яйцеклетки - возбуждение синтеза питательных веществ.
2. Внутренняя фаза.
а) стадия двух пронуклеусов. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Мужское ядро не сливается с женским, пока женское ядро не закончит мейоз (у млекопитающих сперматозоид может проникнуть к яйцеклетку, ядро которой находится на стадии ооцита II порядка, n2c). Далее следует II деление мейоза и отделение второго редукционного тельца.
б) стадия синкариона - слияние ядер в общее диплоидное ядро зиготы 2n2c.
Оплодотворению у растений предшествует опыление, а у животных - осеменение. (Опыление и процесс двойного оплодотворения растений см. ботанику).
Осеменение может быть наружное и внутреннее.
Наружное осеменение характерно для водных животных и осуществляется в водной среде. Внутреннее осеменение осуществляется в половых путях самки при помощи специальных копулятивных органов. Условием успешного осеменения является согласованное поведение самца и самки в брачный период. Второе условие - продолжительность сохранения способности к опло-дотворению. У беспозвоночных и водных животных яйцеклетка должна быть оплодотворена сразу же после овуляции. У млекопитающих яйцо сохраняет способность к оплодотворению в течении 24 часов после овуляции. Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течении нескольких часов, а у пчел и летучих мышей - на протяжении года и более. Продолжительность жизни сперматозоида зависит от температуры, освещенности, концентрации СО2. Оплодотворе-ние возможно при определенной концентрации сперматозоидов в семенной жидкости. В 1 мл содержится около 350 млн. сперматозоидов. Если количество их меньше 60 млн. оплодотворение становится невозможным. Половые клетки вырабатывают особые вещества для регуляции двига-тельной активности: гиногормоны, стимулирующие подвижность сперматозоидов и андрогормоны, являющиеся антагонистами гиногормонов.
Оплодотворение у млекопитающих и человека происходит в маточных трубах. Яйце-клетки через разрыв фолликулярной оболочки проникают в брюшную полость, а затем через воронку - в яйцевод (маточную трубу). Сперматозоиды через половое отверстие проникают в матку, а из матки - в яйцевод. По мере движения часть сперматозоидов погибает. В маточных трубах сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, для чего необходимо растворить оболочку яйцеклетки ферментами, которые содержатся в акросомах большого числа сперматозоидов. После оплодотворения яйцеклетка начинает дробиться, затем спускается из яйцевода в матку, где и происходит дальнейшее развитие организма.
9. Оплодотворением называется слияние двух гамет с образованием диплоидной зиготы.
Оплодотворение протекает в 2 фазы.
1. Внешня фаза - сближение гамет, растворение фолликулярных клеток и оболочки яйцеклетки ферментами многих сперматозоидов, проникновение одного из них (проникают головка и часть шейки). Активация яйцеклетки - возбуждение синтеза питательных веществ.
Акросомная реакция – в момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки, во время которой под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются.
10. Оплодотворением называется слияние двух гамет с образованием диплоидной зиготы.
2. Внутренняя фаза.
а) стадия двух пронуклеусов. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Мужское ядро не сливается с женским, пока женское ядро не закончит мейоз (у млекопитающих сперматозоид может проникнуть к яйцеклетку, ядро которой находится на стадии ооцита II порядка, n2c). Далее следует II деление мейоза и отделение второго редукционного тельца.
б) стадия синкариона - слияние ядер в общее диплоидное ядро зиготы 2n2c.
11. Гиногенез - развитие из неоплодотворенной яйцеклетки, которая активируется сперматозоидом, а слияние ядер после проникновения сперматозоида не происходит (серебристый карп). Яйца могут активироваться сперматозоидами других видов организмов. При этом потомство несет задатки только материнского организма.
Андрогенез - развитие организма благодаря слиянию двух сперматозоидов в цитоплазме яйцеклетки в случае гибели ее ядра. На практике андрогенез был применен Астауровым: самки тутового шелкопряда предварительно облучались такой дозой рентгеновских лучей, которая разрушала ядра яйцеклетки. Благодаря слиянию двух мужских ядер в яйцеклетке восстанавливается диплоидный набор хромосом, и из такой зиготы развиваются самцы (они дают более полноценные коконы шелка).
Партеногенез - развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Различают есте-ственный и искусственный партеногенез. Естественный партеногенез может быть факультатив-ный (у пчел, муравьев, дафний), и облигатный, обязательный (у скальных ящериц, тли, плоских червей). У пчел из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - только самцы. Соматические клетки особей, которые развиваются из неоплодотворенных яиц, могут иметь гаплоидный набор хромосом, или диплоидный - восстановление диплоидного набора может быть следствием того, что одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется на соответствующей стадии мейоза.
Искусственный партеногенез открыт Тихомировым. Благодаря открытию искусственного партеногенеза было доказано, что для развития яйца необходима активация, которая в есте-ственных условиях осуществляется благодаря проникновению сперматозоида, а в эксперимен-тальных условиях активировать яйцеклетку могут различные воздействия (химические, механи-ческие и др.). Предполагается, что в ходе эволюции партеногенез возник, как приспособле-ние к невозможности встречи особей разного пола и направлен на регуляцию численности вида.
12. Преформизм – направление , которое предполагает , что полностью сформированный зародыш находится в яйцеклетке или сперматозоиде.(Аристотель, Левенгук, Грааф, Ш. Боне).
Эпигинез – предполагается, что каждый раз заново эмбрион создается из бесструктурных веществ. (Карл Бер, Вольф)
Современное представление – эмбриогенез – это сложный последовательный процесс реализации генетической программы, которую получает эмбрион от двух родителей.
Эмбриональный период (от зиготы до рождения)
У плацентарных млекопитающих и у человека этот период называется антенатальным. Он делится на этапы:
- дробление
- гаструляция
- формирование осевых органов
- гисто- и органогенез
13. ДРОБЛЕНИЕ - постоянно повторяющиеся митотические деления клеток. В процессе такого деления клетки не увеличиваются в размерах, а становятся все мельче, поэтому такой способ деления и называется дроблением. Клетки, образующиеся при дроблении - бластомерами. В результате дробления образуется однослойный зародыш - бластула - полый шар, стенки которого образованы одним слоем бластомеров. Полость бластулы называется бластоцель.
В зависимости от строения яйцеклеток способ дробления различен. Бывает полное и неполное дробление. Полное дробление может быть равномерным и неравномерным, а неполное - дискоидальным и поверхностным. Тип дробления зависит от типа яйцеклетки, т.е. от количества и распределения желтка: чем желтка меньше, тем дробление идет легче.
Изолецитальные яйцеклетки - полное равномерное дробление: дробится вся яйцеклетка, и образуются равные бластомеры.
Умеренно телолецитальные яйцеклетки - полное неравномерное дробление: образуются неодинаковые бластомеры.
Резко телолецитальные клетки дробятся неполным дискоидальным дроблением: образуются бластомеры, лежащие в виде диска на желтке, который не дробится.
Центролецитальные яйцеклетки делятся поверхностным дроблением - происходит дробление краевой зоны яйцеклетки.
Полное равномерное дробление
На примере изолецитальных клеток ланцетника (аналогично протекает у человека).
Первая борозда дробления проходит по меридиану от анимального к вегетативному полюсу и делит зиготу на 2 бластомера (дочерние клетки).
Вторая борозда проходит по меридиану под прямым углом к плоскости первого деления, образуется 4 бластомера.
Третья борозда проходит по экватору (экваториальная борозда), и образуется 8 бластомеров.
В дальнейшем наблюдается правильное чередование меридианальных и экваториальных борозд, число бластомеров удваивается после каждого деления (синхронное дробление).
На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду малины или тутовую ягоду, не имеет полости внутри и называется морулой.
У губок дробление заканчивается образованием морулы. У остальных в результате даль-нейшего дробления бластомеры становятся мельче, и зародыш принимает форму шара, стенки которого состоят из одного слоя клеток. Однослойный зародыш называется бластулой. Полость бластулы - бластоцель или первичная полость тела, заполнена жидкостью. Те животные, у кото-рых бластоцель сохраняется в течение всей жизни, называются первичнополостные (круглые черви - острицы, аскариды).
14. ГАСТРУЛЯЦИЯ - проходит у разных типов животных различно.
В результате гаструляции образуется двуслойный зародыш - гаструла. Клетки наружной части образуют эктодерму, а клетки внутренней части - энтодерму.
Энтодерма окружает просвет первичной кишки или гастроцель, а вход в нее называется первичным ртом или бластопором.
Те животные, у которых бластопора в последствии становится ротовым отверстием, называются первичноротыми (черви, членистоногие).
У вторичноротых рот прорывается в гастроцель на конце, противоположном бластопору, а бластопор превращается в анальное отверстие (иглокожие, хордовые).