Глава 3 Субкортикальные уровни построения. Рубро-спинальный уровень палеокинетических регуляции (а)

Уровни построения движений могут быть наинизшими и наиболее новыми по генезу и сложности структуры.

Самый наинизший уровень — рубро-спинальный. Древнейшим двигательными аппаратами являются подвижные системы внутренностей, оснащенные гладкой мускулатурой и иннервируемые от вегетативной нервной системы — это палеокинетическая система.

Неокинетическая система соматического костно-суставно-мышечного аппарата связана с сетью миэлинизированных нервных аксонов и с ЦНС.

Движения гладких мышц палеокинетической системы медленны, диффузны; мышцы этой системы могут развивать значительные усилия но медленно и на низкой мощности, а также склонны к образованию сплошных сетей. Палеокинетический нервный процесс склонен к иррадиациям.

Постепенно назревавшая в филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях привела к возникновению неокинетической системы Произошло развитие: а).жестких костно-суствных кинематических цепей скелета; б) поперечнополосатой мускулатуры с ее нервным оборудованием. Неокинетический процесс имеет характер быстрой и краткой вспышки, длящейся у теплокровных милисекунды и связанной с развитием на волокне поверхностной электроотрицательности. Эта вспышка называется — фазовая скорость т. е. скорость последовательного возникновения местных, стацонарных процессов, провоцирующих друг друга от точки к точке.

В неокинетической системе господствует — закон изолированного проведения фазовой волны возбуждения.

• Вслед за возникновением вспышки возбуждения в точке волокна развертываются две параллельные последовательности следовых процессов

- смена следовых биоэлектрических потенциалов;

- и ряд сдвигов уровней возбудимости и всех амплитудных и скоростных показателей протекания возбуждения

• Вслед за вспышкой возбуждения начинается постепенное восстановление возбудимости.

• Спустя несколько милисекунд от начала вспышки возбуждения наступает фаза следового минус-потенциала.

Описанный ход смены явлений, сопровождающих вспышку неокинетического возбждения — абсолютно стандартен.

Неокинетическая возбудимость обладает альтернативными свойствами: возбуждение либо наступает, либо нет, без количественной зависимости от раздражения — это закон «все или ничего». Этот закон предполагает наличие острых и четких порогов возбудимостию.

Деятельное состояние неоэлементов есть резко неустойчивое состояние (т. е. ни нервный, ни мышечный элемент не м.б. В деятельном состоянии дольше десятка своих хронокасий (минимальное время, требуемое для возбуждения мышечной либо нервной ткани)), в то время как покой такого элемента является устойчивым состоянием.

Для возбудимости неокинетического элемента характеристичны те минимальные константы раздражения, ниже которых он перестает отвечать.

Деятельное состояние неоэлементов сопровождается электроотрицательной вспышкой.

Механические явления в поперечнополосатой мышце в результате вспышке возбуждения. В момент возбуждения в анизатропных дисках мышечного волокна почти мгновенно возникают огромные сократительные напряжения. Вспышка возбуждения распространяется в виде фазовой волны в обе стороны вдоль волокна. Наряду с этой волной вдоль мышечного волокна распространяется еще упругая волна механического напряжения. Немгновенность распространения вдоль мышцы обеих этих волн приводит к большему смягчению и слиянию грубых и молниеностных взрывов, превращая их серии в хорошо известную всем плавную и тонкую дозированную работу скелетных мышц.

Палеокинетический процесс — не имеет характера стандартной вспышки; он не дает явления спайка. Он характеризуется медленными и длительными сдвигами потенциала с самыми разнообразными очертаниями кривых и с возможностью отклонений. Палеопроцесс протекает под знаком антитезы «состояние возбуждения — состояние угнетения или торможения». Палеопроцессу чужды ограничения, содаваемые законом «все или ничего». Для возбудимости палеоэлемента характеристичными являются те коэффициенты пропорциональности, которые определяют зависимость между изменениями силы раздражения и изменениями результирующего ответа.

Палеокинетический процесс не дает фазовой волны, а также палеокинетические элементы возбудимы не сразу, но зато после прекращения серии возбуждающих воздействий часто дают длящийся некоторое время остаточный разряд.

В неокинетическом аппарате занимает очевидное место — биоэлектрический запальный процесс,а в палеокинетическом — гуморальный механизм передачи.

Кроме того, существуют такие явления, которые относятся к категории возбудительных процессов и резко обособляются от неокинетического процесса. Мы обозначим эту область явлений как явления альтерации, а вызывающие их воздействия — как альтерирующие агенты.

Альтерирующие агенты делятся на три группы:

• электрическое поле подпороговой интенсивности

• адекватные возбудители неокинетического процесса при подпороговой дозировке.

• ряд фармако-химических агентов (адекватные возбудители для палеокинетической системы и неадекватные по отношению к неокинетической)

Альтерационные смещения

• смещение всех порогов, характеризующих меру возбудимости элемента к неокинетическому процессу

• смещение всех амплитудных и скоростных характеристик самой неокинетической вспышки возбуждения

• в мышечном волокне возникают сдвиги всех механических параметров

Если альтерирующим геном является экзогенное электрическое поле, то совокупность смещений (порогов возбудимости; протекания вспышки возбуждения; механических параметров) называется — пфлюгеровский электротон

Правило параллелизма протекания смещений — нарастание положительного потенциала (анаэлектрона) вызывает постепенно усиливающиеся смещения в сторону общего угнетения.

Умеренный отрицательный потенциал (катаэлектротон) сопровождается сдвигами снижения порогов, увеличения амплитудных и скоростных показателей возбуждения и пр. Нарастание катаэлектротона проводит все указанные сдвиги через некоторый максимум, вслед за которым начинается их обратное развитие с переходом в угнетение. Это катаэлектроническое или парабиотическое угнетение вслед за перевозбуждением.

Альтерационные смещения показателей

• сопровождаются медленными и длительными смещениями биоэлектрического потенциала (в сторону плюса или минуса).

• не подчиняются закону «все или ничего», альтерации чужды явлению стойких порогов

• распространяются вдоль элемента не по типу фазовой волны.

Смещения характеристик возбудимости неокинетического элемента и протекания его возбудительной вспышки есть не что иное, как палеокинетический процесс. Все свойства и стороны неокинетического процесса обладают закономерной изменяемостью в неразрывной связи и строгом параллелизме с проявлениями палеокинетического процесса.

Палеокинетический процесс обладает способностью являться регулятором неокинетического процесса (например: мышечный тонус есть палеокинетический модус работы поперечнополосатой мышцы).

Палеокинетический процесс играет координационную роль в неокинетических. У высших позвоночных этот процесс является орудем центральной регуляции и возникает в стволовых мезэнцефалических ганглиях.

Палеокинетическая, тоническая деятельность стволовых аппаратов ЦНС берет на себя возглавление и регуляцию филогенетически более нового неокинетического процесса. Уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный уровень древнейший в филогенезе. Нет ни одного физиологического процесса, в котором спинной мозг выступал бы в одиночку, он единое целое со стволовой частью головного мозга.

Анатомический субстрат рубро-спинального уровня составляют: спинной мозг, группа красного ядра в стволе головного мозга, древний мозжечок и пр.

В каждом уровне построения физиологический процесс имеет свои приемы осуществления сензорных коррекции, свои особенности протекания и работы.

Способ координационного управления, характерный для рубро-спинального уровня исходит из ЦНС и протекает на неокинетической нервной и мышечнойс сети. Этот споссоб воздействует на неокинетический, тетанический эффекторный процесс посредством палеокинетических, электротонических смещений его характеристик.

Палеокинетический процесс сумел ааклиматизироваться на неокинетическом субстрате.

На долю рубро-спинального уровня выпадает

• ряд спинальных рефлексов. Наиболее характерным среди рефлексов этой группы является рефлекс реципрокной иннервации и денеррвации антагонистов. Этот рефлекс обеспечивает при вступлении одной из мышц конечности денервации ее антагониста. Денервация есть анэлектротоническое снижение тонуса. Для того, чтобы получить простые рефлексы надо расположить все возможные для человека целостные движения в порядке их возрастающей сложности.

• Субординация хроноксий — центральное регулирование скоростных показателей возбудимости мотонов (мотонейроны и соединненного с ним мышечного пучка — миона). Субординационный процесс смещает все характеристики возбудимости и фазового процесса в нервном и мышечном элементе.

• Группа тонических рефлексов. Мышечный тонус, смещение возбудительных и механических характеристик попречнополосатой мышцы. Тонус есть текучее состояние подготовленности нервно-мышечнной периферии к избирательному принятию эффекторного процесса и кего реализации.

ЦНС работает для рубро-спинальной палеокинетики не усеченно, а своим полным составом.

Существует две разные ритмовые группы (данные электроэнцефалограммы коры,записанных синхронно с кривой потенциалов работающей мышцы)

1. бетта-ритм: частота 40-80Гц, синхроннен со спайками тетанической цепочки, генерируются новыми крупноклеточными образованиями (пятый слой пиромидного поля коры, отдел красного ядра)

2. альфа-ритм: 6-15 Гц, палеокинетический характер, мелкоклеточные поля древних структур (напр.зрительная зона). Характерен для непроекционных отделов коры .

Электротонический характер альфа-процесса влияет на тетанические бетта-спайки. Задача ЦНС так оформить возбудительный процесс в мышце, чтобы уровень механического усилия был, как раз таким каким нужно для совершения движения. Это и есть то, что рубро-спинальный уровень делает непрерывно — не добавляет к неокинетическому процессу ни одного лишнего спайка (может воздейстовать на амплитуды спайков; создавать временную синаптическую непроводимость; регулировать механическую сторону мышечного тонуса).

Вряд ли можно уверенно найти у здорового человека хотя бы одно самостоятельное движение. Наиболее чистые случаи самостоятельных выступлений этого уровня, когда выдвигается на первый план, например, непроизвольные дрожательные движения.

Палеокинетический процесс рубро-спинального уровня принес с собой статокинетическую, формоприспособительную функцию.

• Статические компоненты из рубро-спинального уронвя обнаруживаются еще в хваточных позах (держание процессов). В этих тонически поддерживаемых позах очень ярко выступает формоприспособительная, пластическая функция

• Кинетические фоновые слагающие этого уровня проявялются в ряде ритмических произвольных движений высших уровней.

Патологические нарушения работы рубро-спинального уровня проявляются в расстройствах по линии тонуса-дистониях.

• децеребральная ригидность

• амиостатический симптомокомплекс

• болезнь Паркинсона

• треморы