8.3. Закономерности изменения диатомовых палеокомплексов в голоцене

С целью отследить изменения в структуре палеокомплексов диатомовых водорослей в ответ на климатические изменения в центральной части Кольского полуострова было проведено исследование колонки ДО оз. Купального. Водоем имеет ледниковое происхождение и сформировался ~10 тыс. лет назад, поэтому данное исследование позволило рассмотреть все этапы развития озера на протяжении всего голоцена.

В результате анализа диатомовых палеокомплексов колонки мощностью 100 см ДО оз. Купального было выявлено 162 таксона диатомей рангом ниже рода. На протяжении всей исследованной толщи ДО неоднократно происходит полная смена доминирующего комплекса видов. Среди обнаруженных таксонов большинство принадлежит к пеннатным диатомеям – обитателям дна и обрастателям различных субстратов, в том числе и эпифиты, произрастающие на водных макрофитах. Представители планктона с высокими значениями относительной численности были обнаружены в нижних слоях (100-70 см), это были в основном таксоны рода Cyclotella, среди которых основную массу составил С. radiosa. Стратиграфический профиль распределения доминантных таксонов в толще ДО оз. Купального представлен на рисунке 8.12. По результатам проведенного анализа, колонка была разделена на зоны, соответствующие климатическим периодам голоцена. По отношению к температуре были выделены в сумме значения относительной численности тепловодных и холодноводных диатомей, а также таксонов с широким диапазоном температур (рис. 8.12). Для данного водоема также были реконструированы теоретические значения естественной динамики pH на основе диатомовой модели по индексу B. Уравнение линейной регрессии имеет вид:

pH=6.8-0.506LogB r²=0.67

Зона I отражает конец валдайского оледенения и начало голоцена (Пребореальный период, ~10300-9300 л.н.), когда происходило формирование водоема в результате таяния ледника. Диатомовая флора в этот период была представлена преимущественно холодноводными таксонами, обитающими в бентосе озер: Pinnularia divergentissima, Tetracyclus rupestris, Cymbella norvegica, Eunotia alpina, и индифферентными в температурном отношении космополитными видами: Gomphonema acuminatum, Fragilaria construens. На этой стадии развития экосистемы водоема численность N_о была низкой – 28.5 млн. экз./г сух. веса., в то время как индекс видового разнообразия H’ был высоким – 4.1 битэкз^-1. Эти данные хорошо соотносятся с результатами анализа по останкам личинок хирономид (Ильяшук, 2001).

Зона II соответствует началу бореального периода (~9300-8700 л. н.). Увеличение среднегодовых температур привело к снижению относительной численности N холодноводных таксонов и ростом N теплолюбивых (Epithemia sorex) и индифферентных (Nitzschia palea) таксонов. Численность N_о достигает в этот период 85 млн. экз./г сух. вещ. Для этой же зоны зарегистрировано наибольшее значение H’: 4,3 битэкз^-1.

Зона III – середина бореального периода (~8700-8200 л. н.). Эта стадия сопровождалась увеличением N_о (97.7 млн. экз./г сух. вещ.) и бурным развитием индифферентных к температурным условиям диатомей (N=37.1%). В этот период в водоеме отмечено развитие планктонных центрических диатомей Cyclotella radiosa and Cyclotella antiqua, что может свидетельствовать об увеличении водности и соответственно глубины водоема, как следствие таяния ледников и увеличением количества осадков и среднегодовой температуры. Для зоны характерно снижение видового разнообразия (H’=3.9 битэкз^-1). Относительная численность таксонов, обитающих в условиях мезотрофных и эфтрофных водоемов снижается (Gomphonema acuminatum). Среди тепловодных таксонов доминирует Cymbella angustata. Диатомовые палеокомплексы в этот период по видовому составу напоминают обнаруженные в ДО оз. М. Вудъявр по результатам анализа короткой колонки ДО. Вероятно, оз. Купальное и оз. М. Вудъявр были связаны поверхностным стоком либо представляли собой один водоем.

Зона IV. Конец бореального периода (~8200-8000 л. н.) в северо-западной части России был отмечен кратковременным похолоданием. В диатомовых палеокомплесах это нашло отражение в снижении N_о (менее 30 млн. экз./г сух. вещ.) и N тепловодных таксонов (до 5.1%). Снизилось видовое разнообразие (H’=3.3 битэкз^-1). В этих условиях доминнтом становиться холодноводный североальпийский вид Cymbella norvegica и эвритермный вид - Nitzschia palea.

Зона V. Начало атлантического периода (~8000-6000 л. н.), когда среднегодовые температуры вновь возросли. Ответ диатомовых комплексов на эти изменения проявился в увеличении N_о (113 млн. экз./г сух. вещ.) и снижением видового разнообразия (H’=3.0 битэкз^-1). Однако, резкий рост относительной численности холодноводных таксонов наблюдался в этом периоде и достигла 91.3%. Очевидно, обмеление озера и появление новых экологических ниш могло вызвать развитие этих видов. Существенное уменьшение центрических планктонных форм подтверждает это предположение. В этот период температура, вероятно, не являлась определяющим фактором для большинства видов, таких как: Brachisira brebissonii, Frustulia romboides v. saxonica. Наряду с этим, такие эврибионтные космополитные виды, как (Nitzschia palea, Nitzschia perminuta) практически исчезают. Это может служить следствием коренных изменений в экосистеме водоема, связанных, например, с батиметрией. Середина атлантического периода характеризуется относительно прохладными и сухими условиям, что нашло отражение в уменьшении N_о до 4.1 млн. экз./г сух. вещ. и ростом видового разнообразия (H’=3.8 битэкз^-1). Наблюдается развитие теплолюбивых таксонов в этой зоне, но их относительная численность была существенно ниже, чем в более теплый бореальный период.

Зона VI – соответствует концу атлантического периода (~6000-4800 л. н.) в этот период произошло потепление, называемое климатическим оптимумом голоцена. В начале этой зоны отмечен рост N_о (до 38 млн. экз./г сух. вещ.). Далее вверх по профилю ДО этой зоны отмечено резкое уменьшение pH. Для нижних слоев ДО были характерны практически неизменные значения pH, соответствующие околонейтральной реакции – 6.88, а в рассматриваемой зоне на протяжении периода осадконакопления около 500 лет происходит снижение pH до 3.6 (в слое 33-34 см) и затем вновь повышение до 5.5 (28-29 см). Очевидно, что в этот период pH явилось лимитирующим фактором для развития диатомей и реконструировать климатические изменения по температурным предпочтениям диатомовых таксонов не представляется возможным для этой зоны. Ожидаемый рост тепловодных таксонов не наблюдался, более того, относительная численность N диатомовых комплексов этой группы составила менее 0.28%, эвритермных таксонов – 0.14%, а N холодноводных таксонов, напротив, возросла до 83%. В конце этого периода наблюдалось снижение H’ до 1.3 битэкз^-1, N_о – до 4.7 млн. экз./г сух. вещ. Доминантным видом явился Eunotia triodon, N = 74%, который является устойчивым к закислению видом, эпифитно развивающимся на водных мхах. Такие существенные изменения pH могут быть связанны с процессами обмеления, заболачивания и зарастания оз. Купального в этот период. Водные мхи, подкисляющие водную среду, по-видимому, господствовали в этот период. По результатам анализа останков личинок хирономид, в этот период также происходило зарастание водоема, однако таких изменений в pH выявлено не было. В отложениях этой зоны присутствовали личинки мокрецов, неустойчивые к закислению. Такое противоречие требует переоценки отношения индикаторных видов организмов по отношению к pH.

Зона VII. Этот период относиться к последним столетиям развития водоема (~800), которое началось в субатлантическом периоде (~2500 л. н.) и продолжается в настоящее время. Промышленное освоение региона Хибинского горного массива и европейской Субарктики в целом наложило свой отпечаток на формирование диатомовых комплексов в поверхностных донных отложениях. «Доиндустриальный» период накопления осадков характеризовался значениями pH = 6.38, которое затем снизилось до 6.1 (в слое 0-1 см), как следствие аэротехногенного закисления. В настоящее время в водоеме наблюдается развитие водных мхов, формирующих однородный биотоп, что повлекло за собой снижение H’ до 1.5 битэкз^-1 и развитие Eunotia triodon.

Стратиграфия диатомовых комплексов в ДО оз. Купального отражает основные климатические периоды голоцена. Пребореальный период, когда происходило формирование озера в результате таяние валдайских ледников, характеризуется высокими значениями H’ и С. Это период начала развития озера с холодноводными условиями. Бореальный период был относительно теплым и влажным, это был наиболее благоприятный период для развития теплолюбивых диатомей. В течение этого периода сохранялись высокие среднегодовые температуры и таяние ледников повлекло увеличение водности и глубины водоема. Атлантический период с относительно высокими среднегодовыми температурами, был более сухим. В конце атлантического периода отмечен процесс естественного закисления водоема, как следствие зарастания и заболачивания. Поэтому с помощью диатомового анализа не удалось отследить воздействие климатического оптимума голоцена. Диатомовые комплексы в поверхностных донных отложениях отражают накладку процессов антропогенного воздействия на естественное развитие водоема.

Рис. 8.15. Стратиграфические профили диатомовых палеокомплексов в донных отложениях оз. Купальное: относительная численность доминирующих видов (%); теоретические значения pH, численность (N_o, млн.экз/г. сух.веса), индекс Шеннона (H’, битэкз^-1) и относительная численность (N, %) холодноводных, тепловодных и эвритермных таксонов. Периоды голоцена: PB – пребореал, BO – бореал, AT – атлантический, SA – субатлантический.