Лекция 9. Экологические группы грибов (продолжение)

Кератинофилы.

Эти грибы использует белки с серой, например, цистеин, в качестве источника пищи. Данные белки входят в состав рогов, копыт, ногтей, когтей, волос, ну, и так далее. Множество видов грибов именно здесь. Ранее семейство, а теперь целый порядок Onуgеnales только так и питается, например, Onygena corvina поселяется на вороне (Corvus corona), O. equina – на рогах и копытах. А, соответственно, тот вид, который на воронах – на перьях. Есть среди них и низшие грибы из хитридиомицетов, есть здесь также Rhizophydium – кератинофил.

Это сапротрофы, но часто они переходят к паразитизму и вызывают микозы. Целое бывшее семейство, ныне порядок, Gymnoascales как раз относятся к данной группе.

Грибы и животные – это тема для отдельного рассмотрения. Кроме зоохории, о которой говорилось ранее, здесь имеются и патогены. Бактерии и грибы как бы поделили между собой две группы этих организмов: бактерии в основном вызывают заболевания животных, и занимаются, так сказать, как живыми, так и мертвыми животными, а грибы, напротив, специализируются на растениях. Но при этом есть и грибы-паразиты животных. Это, например, энтомофильные грибы; так, часто достаточно насекомые поражаются из порядка Entomophthorales. Многие, но не все энтомофторы прямо-таки пожирают насекомых. Потому предпринимаются попытки использования их в качестве агентов биологической борьбы. И в основном это анаморфы. Также паразиты есть среди представителей рода Pаеcilomyces, среди семейства Clavicipitaceae — виды рода Cordyceps, в основном, C. militaris достаточно известен в качестве энтомофага, и ряд несовершенных грибов, таких как Metharhizium и Beauveria. В принципе, конечно, использование их в качестве агентов борьбы – это достаточно перспективно. Константин Львович со своим коллегой описал, например, новый анаморфный род. Оказалось, что он хорош против насекомых, включая тараканов. Это Evlachovaea kintrishica – в честь Ариадны Александровны Евлаховой, знаменитого специалиста, изучавшего энтомофильные грибы. Данный гриб описан из Западной Аджарии.

Микозы человека. Есть ряд опасных грибов – низших аскомицетов. Данные грибы порой опасны даже для животных и человека. Они вызывают либо поверхностные дерматомикозы, либо глубокие микозы. Сейчас им отводится значительная роль, хотя ранее они считались не очень важными. Единственное хорошее в данной ситуации – это использование данных грибов в борьбе с мышами. А вот вред значительно превышает любую имеющуюся пока пользу.

Очень много примеров глубоких микозов. Например, одно время на Звенигородской биостанции жили пингвины, и Aspergillus развивался у них в дыхательных путях. То же самое наблюдалось с пингвинами в специальном аквапарке в Литве, где они очень сильно поражались Aspergillus'ом в дыхательных путях, и постепенно все они умирали.

Сейчас наблюдается «Золотой век» клинической микологии, если, конечно, такие вещи можно говорить. У всех ослабленный иммунитет, и человек становится, так сказать, «живой чашкой Петри». Особенно при поражении ВИЧ инфекцией, при пересадке органов и введении большого количества иммунодепрессантов.

Хищные грибы. В природе они встречаются очень часто. Часто Константин Львович в Коллекции микроорганизмов наблюдал специфические завитки мицелиев и спрашивал: «Что это?!» – оказывается, что это структуры хищничества. То же самое наблюдается у Мехтиевой. Она рассматривает много примеров данных отношений. Предполагается, что эти грибы можно будет использовать для борьбы с почвенными нематодами.

Микофильные грибы. Это могут быть макромицеты – таковых очень мало – и это могут быть микромицеты, которых достаточно много. Среди макромицетов изредка встречается Asterophora, которая растет на видах рода Lactarius, к которому относятся грузди, волнушки, чернушки, рыжики. Пластинки при этом у них формируются, но споры не развиваются, а на поверхности формируются хламидоспоры и распространяются ветром. Из микромицетов на ржавчинных грибах поселяется несовершенный гриб Darluca filum; на мучнистой росе растут грибы Ampеlomyces (Ciсinnobolus); на шампиньонах – Verticillium. У них различные типы питания, весь спектр от сапротрофности до паразитизма. Среди Mucorales есть адельфопаразиты из семейства Piptocephalidaceae.

Значение микофильных грибов двоякое. Во-первых, посредством таких грибов пытались бороться с грибами-паразитами, но, так как в процессе сопряженной эволюции у них выработались механизмы взаимного контроля, то радикального сдвига численности не наблюдалось. Может быть, и не формировалось плодовых тел, но образовывались конидии, и эффект был минимален. С другой стороны, эффект негативный, т.к., например, очень сильно поражается шампиньон подобными грибами, и выращивание шампиньонов существенно затрудняется, например, из-за паразита Verticillium psalliotae (она так называется, т.к. это прежнее название Agaricus), Trichoderma по телеоморфам, Нуpomyces, Hypocrea и другие виды – видимо, все это также представляет собой микофильные грибы. Шампиньон, в свою очередь, выступает в виде своеобразного «корня в микоризе», не в качестве гриба, а в качестве, так сказать, высшего растения, а «грибом» в данном случае являются бактерии и актиномицеты.

Грибы техногенных субстратов. Древесные грибы могут, конечно, переходить на такие субстраты, но, на самом деле, все может страдать от грибов. Важно поражение топлив, масел, горюче-смазочных материалов. Например, когда-то у нас был достаточно мощный экспорт в страны Африки и Азии, и у нас с материалами и конструкциями все было хорошо, но, т.к. там тепло, то развивались грибы, например резиновый гриб, иначе называемый топливный гриб из Eurotiomycetes (Рlectomycetes) – Amorphotheca resinae. Он поселялся в почве аэродромов и поражал топливо, и порой даже возникали катастрофы, связанные с тем, что он сбивал либо слив топлива, либо его подачу, либо просто портил топливо.

Также важно и поражение грибами произведений искусства. Ирина Васильевна Злочевская этим занималась. Есть специфические грибные сообщества на картинах, фресках. Одно время полигоном для этой темы был собор Пафнутий-Боровского монастыря. Сейчас на кафедре не рассматривается. Есть специальные лаборатории, которые как раз специально занимаются изучением данной проблематики.

Очень сильно книги поражаются грибами. Во всех крупных библиотеках есть свои микологические лаборатории. Наталья Львовна Ребрикова докладывала, что при соблюдении всех режимов в хранении, все равно на очень старых книгах поселяется гриб определенный, по-английски он называется foxing, или иногда его называют лиса, т.к. он образует рыже-коричневые пятна, покрывающие рябью страницы книг. Оказалось, что это микроколонии некоторых грибов.

Отдельную группу представляют собой фитопатогены, которым посвящен специальный курс.

Лекция 10. Съедобные и ядовитые грибы

За исключением некоторых других грибов, долгое время изучались и были известны только те грибы, которые употребляются в пищу. Животные, скорее всего, к этой группе организмов подходят с той же позиции.

В различных странах существуют разные традиции. Например, Коран запрещает использовать грибы в пищу, видимо, из-за опасности отравления. В некоторых странах не едят какие-то отдельные грибы, например, швейцарцы не едят белый гриб (одно из объяснений этого факта следующее: белый гриб при употреблении с алкоголем создает несильное пищевое отравление, а швейцарцы заботятся о своем здоровье) При употреблении алкоголя с Копринусом (навозником) отравление может быть смертельным.

Обычно в пищу употребляют агарикоидные гименомицеты, имеющие крупные плодовые тела. Также это могут быть аскомицеты или какие-нибудь крупные склероции (например, подземные склероции Polyporus), это могут быть стромы (есть один гриб с Огненной земли), скопление головневых спор, например, Ustilago esculenta, но это совсем экзотика. Также едят некоторые трутовики, например, серно-желтый.

На 98% плодовые тела грибов состоят из воды. Сухой остаток – это белки, жиры и т.д., но всё это очень плохо усваивается. По белку грибы, конечно, лучше многих других продуктов, но не усваиваются, следовательно, они могут рассматриваться лишь как добавка к пище. Долго на них не проживешь. Правда, бывают грибы очень вкусные.

У людей наблюдается различная реакция на одни и те же грибы. Так, например известен случай, когда в одной экспедиции 12 человек съели незнакомый гриб, шестеро из них чувствовали себя вполне нормально, остальные же в результате страдали расстройством пищеварения. Правда, все выжили.

По пригодности в пищу грибы делятся на 4 категории (названий у категорий нет):

1. Первая категория. Хорошие грибы, качественные, съедобные. К ним относятся Белый гриб (Boletus edulis), Рыжик (Lactarius deliciosus), Груздь настоящий

2. Вторая категория. Это большинство Boletaceae, шампиньон двуспоровый (Agaricus bisporus) и др.

3. Третья категория. Сюда относятся сморчковые, лисички, Опенок осенний (Armillaria mellea в широком смысле), здесь же сыроежки, Russulaceae.

4. Съедобные с грубой мякотью. Такие как некоторые грузди, горькушки и трутовики.

Для многих групп вкусовые качества и ядовитость неизвестны, т.к. они не изучались в этом плане.

Благодаря четкой сезонности грибов по ним можно определять время года, вплоть до того, что был составлен «грибной календарь». Грибной сезон начинается весной, в апреле – мае, в июне минимум, бум приходится на конец июля, август, порой – сентябрь. Некоторые грибы можно встретить до поздней осени и даже зимой. Так, Flаmmulina velutipes можно встретить с начала осени и далее в зависимости от погоды до ноября. Второй пик численности у них в феврале – апреле. В 1989 году была очень теплая зима, в феврале они спокойно росли на пнях и прямо по снегу. Курсанов утверждает, что эти грибы несъедобны, однако сейчас их выращивают в довольно широком масштабе. Грибы эти растут сростками на деревьях, являются дереворазрушающими.

На количество плодовых тел грибов влияют температура и влажность. Год от года эти параметры изменяются – как и урожайность грибов. Бывают нарушения грибного календаря. Так, например, в 1982 г. пик урожайности Armillaria mellea на Звенигородской биостанции сдвинулся к концу июня, тогда как раньше он приходился на конец августа – сентябрь. Было зафиксировано появление этого гриба в первой половине июня (10-го числа), чего раньше никогда не случалось.

Использование грибов.

Грибы собирают в природе либо культивируют. Что до сбора, это сильно зависит от традиции. Например, в США грибы не собирают. Считается, что в лесу они грязные и есть их нельзя. В России все наоборот.

Такой гриб как Amanita cesarеa (Цезарский гриб) не подходит для коммерческого сбора, он очень редок. Тем не менее, в Италии он считается деликатесом еще со времен этрусков, его каким-то образом собирают и едят. Он характеризуется чрезвычайно высокими вкусовыми качествами, несмотря на то, что относится по сути дела к мухоморам.

По культивированию грибов лидер пока что шампиньон, Agaricus bisporus. В 1986 году его сбор составил 1 млн. 226 тыс. тонн. Далее этот показатель не увеличивался. Пока что он по-прежнему лидирует, но уже в 1986 году гриб сиитаке (Lentinula edodes) уже была на втором месте по сбору, и его сбор составлял около 14 тыс. тонн, а сейчас еще несколько грибов, так сказать, «наступают на пятки» шампиньону. Какие же грибы культивируют? Кроме вышеуказанных, это гриб рисовой соломы, Volvаriella volvacea, и вешенка. Сейчас крен к древоразрушающим грибам в культивировании, считается, что они менее капризны, чем шампиньон. Единственное преимущество шампиньона – это то, что он не зависит от деревьев, ему не нужна микориза. При этом, однако, он может поражаться многими микофильными грибами, легко поражается бактериями. Правда, большинство древоразрушающих грибов относится к третьей категории, но всё равно это очень перспективно. Одним из наиболее перспективных грибов в этом смысле считается вешенка. Следует учитывать, что такие грибы, как зимний гриб могут переходить к паразитизму на растениях. Agaricus bisporus растет на конском навозе, который достаточно трудно найти. Хотя на западе его сейчас умеют выращивать и без навоза.

Еще один вариант выращивания – выращивание в ферментерах. Думали, что удастся выращивать макромицеты как микромицеты. Нашли даже такой Polyporus squamosus, который будто бы должен был расти таким образом. На кафедре эти исследования проводила З.Э. Беккер. Всё это потерпело фиаско и могло иметь чрезвычайно негативные последствия. Грибы поначалу не росли, потом что-то внезапно выросло, однако оказалось, что это Fusarium, который просто-напросто подавил исходный гриб на искусственной среде.

Ядовитые грибы.

Таковых достаточно мало, известны далеко не все. От грибов умирает примерно 4 тыс. человек в год. Известно, что любые грибы могут быть ядовиты вследствие загрязнения или неправильного использования. Изучение плодовых тел, которые развивались в атмосфере выхлопных газов, показывает, что происходит активное накопление ядовитых веществ. На нем видно, что загрязнение непрерывно растет, что связано с водным обменом у грибов. У растений не так. У них этот рост быстро выходит на плато. Грибы достаточно пластичны, они приспосабливаются к загрязнениям подобного рода, но при этом становятся ядовитыми. То же самое происходит с радионуклидами, с чем связан всплеск отравлений грибами после аварии на Чернобыльской АЭС. В Австрии смотрели всплески радиоактивности грибов, и выяснили, что разные грибы накапливают различные количества радионуклидов. Наблюдается последовательная передача радионуклидов от одних грибов другим. В 1992 году в Воронежской области была серия смертельных отравлений, связанных с употреблением в пищу совершенно безобидных грибов. Была масса статей и домыслов по этому поводу, однако причина на самом деле была в том, что в окрестностях Самары была предпринята мера по ликвидации химического оружия. Из Самарской области отравленные воздушные массы были перенесены в Воронежскую область, где выпали в виде дождей. В результате в плодовых телах накопились сильно токсичные вещества. В Эстонии были проведены работы по тому, где можно, а где нельзя собирать грибы. У дорог нельзя. У средних дорог, шоссе минимальное расстояние должно составлять 200 метров. Потом это расстояние было увеличено до 500 метров, а еще позже – до 1.5 км.

При хранении также лучше соблюдать осторожность. Не стоит оставлять на ночь грибы без термической обработки. Был случай, когда на кафедру принесли грибы из желудка умершего человека с вопросом, могло ли быть вызвано отравление этими грибами. Было сделано заключение, что могло, поскольку грибы были оставлены на ночь после сбора (проблемой занимался Л.Л. Великанов). Подобные случаи могут иметь две причины: либо белки грибов (в норме безобидные) разрушаются сами по себе, давая ядовитые производные, либо то же самое происходит под действием бактерий.

Есть заведомо ядовитые грибы. Например, бледная поганка, Amanita phalloides. Она блокирует РНК-полимеразу. Яд опасен тем, что сразу после употребления никаких результатов незаметно. Симптомы обнаруживаются через 7-12 часов (иногда до суток) и к этому времени человека спасти уже нельзя. Таким способом был отравлен император Клавдий. Есть и другие грибы из различных родов, не менее ядовитые. Например, Boletus satanas, сатанинский гриб. Хотя в Чехии этот гриб считается съедобным… Вероятно, дело тут еще и в личной восприимчивости.

Токсины грибов бывают различны. Это либо циклические пептиды, как, например, у бледной поганки, либо это алкалоиды, как, например, у спорыньи.