Лекция 6. Споры грибов

Точнее было бы назвать лекцию «пропагулы грибов». Говоря о размножении, мы уже отмечали связь его с образованием споры. Это структуры для увеличения числа особей и расселения, в основном они характерны для вегетативного и бесполого размножения. При этом им присваивается ряд названий (диаспора, зародыш, пропагула…) Пропагула не равна споре. Спора, которая не проросла, не является пропагулой. Рассмотрим, например, Lycoperdon. У него количество спор громадное. Если бы они все прорастали, то через три поколения их масса была бы равна массе 8 земных шаров. Поэтому удобнее рассматривать пропагулы.

Споры грибов, в отличие от спор Высших растений, могут быть и многоклеточные.

Функциональная классификация спор. Обычно выделяют две формы: покоящиеся и пропагативные споры. У бактерий данных два вида взаимоисключающие, т.е. эти два типа спор могут служить либо для сохранения вида, либо для расселения. У бактерий две эти функции четко разделены.

Рассмотрим постепенно эти виды спор.

Покоящиеся споры. Они служать, прежде всего, для выживания. Например, ооспоры у Оомицетов (как и у водорослей). Это цисты, такие, как у примитивных водорослей, это зигоспоры Мукоровых грибов. У высших грибов это телиоспоры Ржавчинных, устоспоры Головневых, различные хламидоспоры.

Пропагативные споры, в отличие от покоящихся, лишены плотных оболочек, это могут быть зооспоры, спорангиоспоры Мукоровых, конидии.

Покоящиеся споры могут сохраняться долго, в то время как пропагативные со своей тонкой оболочкой недолговечны. Покоящиеся споры по размеру, как правило, крупнее пропагативных. Образуются они обычно в сравнительно малом числе, хотя у Ржавчинных и Головневых может быть очень много телиоспор и устоспор соответственно.

Прорастание.

Покоящиеся споры прорастают чаще фруктификативно, то есть дают спороношения (хотя это и не всегда так, может формироваться и мицелий) в то время как пропагативные споры чаще прорастают вегетативно, то есть вегетативные структуры. Конидии, например, формируют мицелий. Здесь уместно упомянуть о двух (k- и R-) стратегиях.

Размер спор.

В целом, споры больше 1 мкм. Здесь лежит грань между эу - и прокариотами (если <2 мкм, то прокариот, если >2 мкм – эукариот) Бывают споры очень мелкие. Аскоспоры могут оказываться мелкими двумя путями. Например, аскоспоры Claviceps могут распадаться на несколько члеников. Другрой вариант — после мейоза в сумки происходит не один митоз, как обычно, а много, так что количество спор может достигать 2ⁿ , где n=4 или 5, или более. Диаметр при этом, конечно, уменьшается. У некоторых микобионтов лишайников другая крайность. У них размер аскоспор может достигать 500 мкм и более, приближаясь к размеру мельчайшихи семян Цветковых растений (например, самые мелкие семена Орхидных лишь в 1.5 раза крупнее спор лишайников).

Сколько же у грибов спор? Их много, и это самый четкий ответ на данный вопрос. Общее их количество на один организм достигается двумя путями: либо одновременно выбрасывается много спор, либо споры образуются понемногу, но часто. Например, у Хитридиомицетов споры образуются понемногу (обучно до 10 на зооспорангий), но через 5-7 дней существования организма. К тому же у них относительно хорошая всхожесть, поэтому их легко выделить в культуру.

Подсчеты количества спор в плодовых телах базидиомицетов впервые провел всё тот же Реджинальд Буллер. Все споры подсчитать нельзя. Например, у дождевиков мы берем некоторый определенный объем плодового тела, разводим в определенном количестве воды, подсчитываем количество спор в счетной камере под микроскопом, экстраполируем на данное разведение и таким образом высчитываем количество спор на всё плодовое тело гриба. Вроде бы всё просто и ясно. С гименомицетами он поступал более хитро. Он ставил крышку от бутылки под трутовиком в природе, затем применял разведение и счетную камеру (как в предыдущем случае) и рассматривал параметры, влияющие на выброс спор – температуру, влажность, и, кроме того, суточную динамику освобождения спор.

Данные методы весьма просты и позволяют смотреть динамику спор и другие интересные вещи. Работы Буллера до сих пор весьма актуальны. Так, он установил, что Calvatia gigantea (Lycoperdon giganteum) содержит 7*10¹² спор. Плоский трутовик – Ganoderma applanatum – каждый день выбрасывает 3*10¹⁰ , при этом плодоносит он 180 дней. Если рассмотреть аскоспоры, то перитеции дают 3*10⁷ аскоспор. У Daldinia concentrica перитеций, который располагается в черной строме, ежедневно высвобождает 10⁸ спор. Данный вид является суккулентом, вроде кактуса, для отбрасывания спор ему нужна вода. Если влаги хватает, то можно все лето отбрасывать аскоспоры. Если нет – можно использовать внутренние ресурсы влаги.

У гриба, вызывающего твердую головню пшеницы, — Tilletia caries — вместо каждого зерна возникает порядка 1.2 * 10⁷ устоспор. Очевидно, что количество спор со всего поля получается колоссальным. В колонии Penicillium sp., имеющей диаметр 2.5 см., может образовываться 4*10 ⁸ конидий. У возбудителя парши яблони – Venturia inaequalis – вокруг деревьев в воздухе весной во время спороношения в 1 кубическом метре воздуха можно найти до 8 спор.

Высвобождение спор.

Два способа: активное и пассивное. Еще можно рассматривать один промежуточный вариант.

Рассмотрим пассивное освобождение спор. Споры при этом просто отделяются. Могут быть, правда, специальные дизъюнкторы, разрушенные клетки между спорами, структуры, которые несут споры, открываются или разрываются оболочки спорангия.

Промежуточный тип, о котором говорилось выше, ближе к активному типу, и характерен для Peronospora tabacina. При высыхании происходит деформация, конидиеносец скручивается и споры выбрасываются наружу.

Активное распространение спор. Характерно для всех зооспор. При созревании они, двигаясь, покидают спорангий. В других случаях происходит отбрасывание, связанное с водой и тургорным давлением. Детали различны. Обычно говоря об активном распространении спор, упоминают Pilobolus. Ранее его показывали на малом практикуме, а сейчас он стал недоступен, так как растет на конском навозе, который сейчас трудно найти (к тому же в корм лошадям сейчас повсеместно добавляют фунгициды, что препятствует росту этого гриба). По плану строения он очень напоминает Mucor. Одновременно развиваются споры и спорангиеносцы, они фототропично выбрасывают споры (там, где свет, там свободное пространство). Строго говоря, освобождение самих спор происходит здесь пассивно, но спорангий отделяется активно. Спорангий лопается, и из него высыпаются споры. Гидростатическое давление достигает огромных величин – до 5,5 атм. и выше, в результате чего на спорангиеносце выделяются капельки жидкости. Затем на вершине спорангиеносцы лопаются, и спорангии летят на 2.5 метра. Задача данного гриба – попасть спорангию на растение, приклеиться к нему за счет слизистого кольца (остатка колонки), чтобы затем быть съеденным лошадью и прорасти, пройдя через ее пищевод.

Другой, похожий на Pilobolus, вариант – Basidiobolus ranarum, умеренный паразит лягушки. Происходит активное распространение, как двухступенчатая ракета.

У Enthomophthora (Conidiobolus) coronata распространение конидий с конидиеносцев происходит посредством увеличения давления в районе колонки. Также происходит отстрел и распространение с положительным фототропизмом.

Рассмотрим Аскомицеты. В чем отличие сумки от спорангия? В сумке не весь материал идет на аскоспоры, часть его остается, и судьба этого материала отлична от судьбы спор. Иногда это неважно, т.к. может быть пассивное высвобождение, следовательно, может быть первичная и вторичная примитивность. Так, например, происходит у трюфелей, у которых с переходом к подземному образу жизни способность к активному отбрасыванию спор утрачивается. А кроме пассивного может быть и активное распространение, например, сумки созревают и споры распространяются во внешнюю среду при увеличении тургорного давления, происходит активный выброс аскоспор. У многих существует определенный апикальный аппарат, например, у сордариевых перитеций в форме груши и ее носик может поворачиваться к свету. У сумок Pezizales имеется operculum —крышечка. Так, среди Аскомицетов есть виды рода Ascobolus. У него сумки поочередно созревают, и много парафиз, которые первоначально выше сумок. Но это, в принципе, у Pezizales редкость. Чаще сумки созревают вместе, и на распространение влияют два фактора – свет (он постепенно обеспечивает высвобождение) и механическое раздражение.

У некоторых пирено- и дискомицетов споры длинные – сколекоспоры – и выбрасываются по очереди, как стрелы из колчана.

Клейстотеции могут освобождаться за счет увеличения тургора. У них лопается перидий, и, освобождаясь, выходит сумка. У Podosphaera, как у Sphaerotheca, при созревании выходит сумка, стенка эластичная.

Интересно дело обстоит с битуникатными аскомицетами. У них двуслойная сумка (рисунок – механизм освобождения).

Часто базидиоспоры могут созревать, не входя наружу, и поэтому они недолговечны. Это также изучал Буллер и обнаружил там механизм, связанный с тургором. Здесь имется рубец, или хилум, через который выделяется капля жидкости. Она очень гигроскопична, впитывает воду, при этом происходит ее увеличение в размерах, отрыв и отбрасывание споры, действует сила поверхностного напряжения. Так бывает, например, у ржавчинных грибов. По этой же причине на упавших деревьях гимениальный слой, а порой и само плодовое тело многолетних трутовых грибов меняет свою ориентацию относительно земли – у них положительный геотропизм.

У гастеромицета Sphaerobolus stellatus формируются небольшие плодовые тела диаметром в среднем 2 мм. Это обычный сапротроф на старой гниющей древесине. Его плодовые тела представляют собой шарики диаметром около 2 мм. Встречаются они обычно группами. Перидий их состоит из 6 слоев разного анатомического строения (снаружи внутрь): 1. слой рыхло расположенных гиф; 2. студенистый слой; 3. псевдопаренхиматозный слой; 4. слой тангентально расположенных гиф; 5. палисадный слой и 6. слой, непосредственно окружающий глебу, представляющую собой единственную перидиоль. При созревании плодового тела перидий звездчато разрывается от вершины к основанию на 5—8 лопастей, которые отгибаются наружу, обнажая глебу. В это же время псевдопаренхиматозный слой и слой, состоящий из тангентально расположенных гиф (соответственно 3-й и 4-й слои), отделяются друг от друга, оставаясь соединенными только на концах лопастей. Слой, непосредственно окружавший глебу, ослизняется, образуя жидкость, где свободно располагается глеба. Относительно крупные клетки палисадного (5-го) слоя, находясь в контакте с жидкостью, впитывают воду и разбухают. Палисадный (5-й) слой стремится увеличится, но жесткий слой из тангентальных гиф (4-й) не дает ему сделать это. Наконец, противоречие разрешается тем, что оба эти слоя быстро и энергично выворачиваются наизнанку, а глеба отбрасывается при этом на расстояние до 5,5 м.

Лекция 7. Распространение грибов

Обычно для вегетативного размножения не свойственно распространение. Единственное исключение – это дрожжи и т.п. Обычно действуют не один, а несколько факторов на распространение. Может быть «эстафета» распространения грибов, когда на различных этапах размножения действуют различные агенты распространения.

Классификация распространения грибов. Их несколько, и они различны. В распространении грибов генеральным может быть активное и пассивное. Активное распространение – это когда гриб сам активно обеспечивает перемещение своих пропагул. Это, в частности, автохория, например, посредством зооспор. Но велика здесь также роль течения в случае зооспор, поэтому вопрос спорен, и видимо, у различных грибов в данном случае имеются различные типы распространения. Некоторые, например, как байдарочники, по реке сплавляются. Другие, при этом, работая жгутиком, обеспечивают себе автохорное распространение. Другой пример – активное отбрасывание спор. Пассивное распространение встречается значительно чаще. Какие факторы влияют на распространение? Оно может происходить с помощью абиотических и биотических векторов. Большинство грибов сухопутные, и потому у них есть сходные с другими наземными растениями направления в распространении. Особенно это проявляется у ржавчинных, у которых есть аналог «опыления». Среди абиотических факторов в первую очередь стоит указать анемохорию, т.е. распространение посредством ветра. Существует множество методов изучения данного явления. Все они основаны на ловушках. Это могут быть различные импакторы, гравитационные пластинки. Существуют методы количественного учета. Но при этом в различных методах учета данные порой отличаются на порядки. (Прилагается рисунок одного из устройств для отлова спор.) Также существует множество косвенных методов, например, можно просто открыть где-либо, например, в помещении, чашки Петри, подержать их некоторое время открытыми, а потом поставить их в термостат при температуре 24-28º на инкубацию, и мы получим некоторую картину того, что у нас есть в атмосфере. Беда та же, что и с почвенными грибами: она связана с тем, что далеко на все споры определяемы, и далеко не все прорастают.

Наблюдается сезонность количества спор в воздухе: два максимума — в июле и октябре, — а зимой спор практически нет. Есть специальные опыты, причем в России (в СССР) они выполнены первыми, этим занимался Степанов, когда мешочки устоспор головни подвешивали, а затем смотрели, что будет происходить дальше. Были данные работы и с другими объектами: Tilletia, Phythophthora, Puccinia graminis. Но заносы возможны и реальны. Например, есть классические работы Craigie, он изучал спермации, и он изучал динамику распространения ржавчинных грибов. Как и Буллер, работал в Виннипеге на юге центральной Канады. Там хорошая лаборатория была по ржавчинным грибам; барбариса там нет, зимы суровые, а злаки при этом поражаются. Он выдвинул гипотезу, согласно которой происходит занос из Мексики и центральной части США, проследили, и было показано, что многие эциоспоры, созревая, поднимаются в воздушные массы, инкубируются уже в Канаде, и дают вспышку. Этому также способствует то, что горы расположены по меридиану. Крэги показал, что бывает и занос с севера на юг. На юге сухо, и все споры погибают, а не севере всё еще влажно, и осенью происходит вторичное заражение южных регионов. Порой наблюдаются целые споровые дожди альтернарии. У видов Alternaria темные муральные споры, по облику их можно достаточно четко определить. Насколько далеко и по каким направлениям споры могут распространяться? Известный американский фитопатолог Стэкман рассматривал вертикальное распределение грибов, изучая наличие их спор на высоте 3-4 км и позже 21 км. Оказалось, что на всех этих высотах присутствуют споры. Поэтому вопрос о карантине можно назвать спорным. Тут важно, конечно, учитывать расстояния, надо рассматривать конкретные случаи, когда есть смысл заниматься карантинными мерами, но сам факт, что споры поднимаются так высоко, до некоторой степени ставит вопрос о целесообразности всего этого. Долго дискутировался вопрос об Атлантическом океане. Считалось, что в естественных условиях он для спор непреодолим. Считается, что сходство у некоторых грибов на обоих континентах (в Старом и Новом свете), которое наблюдается, например, у рода Lycoperdon – это следствие не заноса, а дрейфа материков. Переноса же, по-видимому, не бывает (естественно, если не выступает на сцену человек). В Европе высокие горы протянуты, в основном, в широтном направлении и это мешает переносу спор грибов. Данными вопросами интересуются не только фитопатологи, но и аллергологи, например, Грегори.

Другой вариант абиотического распространения – это гидрохория. Здесь можно выделить два основных варианта: распространение посредством воды и посредством брызг, например, дождя. Первый тип характерен для водных грибов, которые распространяются, как уже было сказано выше, посредством зооспор. Например, головневые грибы, которые паразитируют на высших водных растениях, — это виды родов Dоassansia и Dоassansiopsis. Также есть у них спорокучки, состоящие из 20-30 клеток, и есть среди них пустые клетки, которые выполняют роль понтонов. Есть и другие грибы, распространяющиеся посредством воды. У них для этого специфические приспособления: выросты у спор и т.д. – сходные с приспособлениями у планктона (прилагается рисунок, иллюстрирующий форму спор у водных базидиомицетов, которые живут на упавших в воду листьях). Данные приспособления увеличивают плавучесть и препятствуют выеданию. Кроме того, бывают геликоспоры в форме спирали, внутри которой находится воздух, что также способствуют гидрохории. Есть виды рода Claviceps, живущие на водных злаках, у данных видов склероции со специальными полостями.

Распространение посредством брызг. У гриба Crucibulum vulgarе, относящегося к гастеромицетам, глеба распадается на отдельные перидиоли, и под воздействием капель они отскакивают. Но это не отдельные споры. Они могут отлетать на 1,5-2 м. Существует такая гипотеза, согласно которой возникновение сциф у лишайников также связано с захватом соредий дождевыми каплями. Когда капля попадает на дно бокальчика, в различные стороны разлетаются с каплями воды соредии (прилагается рисунок), но есть, собственно говоря, и сцифы без соредий, и соредии часто находятся на наружной поверхности сциф. Но кроме указанного есть много других примеров. Например, у гриба Cryphonectria parasitica из Америки, который в Европе поселился на каштанах (Castanea sativa) и вызывает у них сильное поражение. Здесь существуют сумчатые и конидиальные стадии, порой формируются пикниды. Пикниды формируют конидии, и вода, стекая по стволу, захватывает эти конидии и производит таким образом локальное заражение на ветвях ствола. В земле часто конидии (и у этого вида, наверное, тоже) вымываются на более низкие горизонты, и там может быть повторное заражение посредством корневых гнилей. Тут же уместно вспомнить о гидропонике и аэропонике, двух очень популярных одно время технологиях. Используя нейтральный наполнитель и вводя в него воду с питательной средой, пытались контролировать условия выращивания растений. Это было модно в 1960-х гг., хотели, например, огурцы выращивать на гидропонике, но гриб Ascoсhytа cucumeris стал очень сильно поражать их именно в таких условиях, и постепенно увеличился интерес к данным грибам и снизился к этим технологиям.

Биотические векторы. Это может быть фитохория – посредством растений, например, с семенами, и зоохория – посредством животных.

Сперва о фитохории. Ряд фитопатогенных грибов, поражающих растения, попадает непосредственно в семена и заражает, и с ними же и распространяется. Например, так поступают эндофитные обитатели, которые живут внутри растения, поражения при этом не вызывают. Таковы, например, Epihloё typhina и ее близкие родственники. Они, может быть, даже и не паразиты на самом деле, а симбионты данных растений. Также одним из примеров является попадание спор Ustilago tritici в семена. На поперечном срезе рыльца и пестика видно, как через завязь спора попадает в семя, и уже семя разносится либо человеком, либо животными достаточно далеко. Многие болезни распространяются как раз посредством семян. Это и бурая пятнистость, и антракноз.

Зоохория – распространение посредством животных. Может быть энтозоохория, например, через шерсть и т.п., и эктозоохория, т.е. посредством животных-переносчиков, которые в данном случае являются векторами. Это могут быть насекомые – тогда это энтомохория. Она есть, например, у ржавчинных грибов (например, у вида Puccinia suaveolens). У нее жидкость с приятным запахом, которая привлекает насекомых, те приклеиваются к спермациям и переносятся на другие растения, пораженные грибом. Данный вид Puccinia suaveolens растет на бодяке полевом. Сходная картина наблюдается у Claviceps purpurea. Часто аскоспоры переносятся ветром, и происходит первичное заражение. Но летом у паразита Sphacelia segetum развивается конидиальная стадия, которая выделяет пахучую жидкость, привлекающую насекомых, которые, перенося конидии на другие растения, производят при этом вторичное заражение спорыньей. У Microbotrуs violacea (Ustilago violacea) — паразита гвоздичных — мицелий распространяется диффузно, но споры образуются только в пыльниках. До начала цветения больные растения почти не отличаются от здоровых, но затем вместо пыльцы образуются черно-красные споры. Если растение двудомное, как например, Melandrium album, при заражении мужского растения изменение цветка сводится к тому, что вместо пыльцы появляются споры. При заражении же женского цветка рудименты пыльников развиваются в нем в настоящие пыльники, в которых также формируются споры. Пораженные цветки не утрачивают свой запах, и их посещают бабочки, переносящие споры на цветки здоровых растений.

Голландская болезнь вязов (графиоз) вызывается грибом Ophiostoma ulmi (конидиальная стадия - Graphium ulmi) восточно-азиатского происхождения сравнительно недавно установлено, что есть еще другой близкий вид О. novo-ulmi украинско-румынского происхождения. В симбиозе вместе с жуками заболонниками из рода Scolytus они достаточно широко распространились. Дело в том, что заболонник переносит и обеспечивает заражение как раз данных пород. Для гриба этот вектор облигатен. Таким образом, если мы избавимся от заболонника, то не будет и данной болезни. Но это сделать очень трудно. Сейчас массовые поражения вязов данной болезнью широко встречаются в Москве и Подмосковье.

Также классическим примером зоохории являются муравьиные сады, трутовые грибы, которые распространяются посредством насекомых, а иногда – под вопросом – нематод. Spermophthtora gossypii переносится посредством клопов с сосущим аппаратом, которые паразитируют на растениях. Оба они развиваются на хлопке.

Сем. Phallaceae – веселковые грибы – плюс некоторые другие гастеромицеты привлекают насекомых трупным запахом. Они выделяют жидкость, и у Phallus’а только запах привлекает насекомых. У видов же близкого рода диктиофора, или сетконоска (Dictyophora) имеется индузий — образование в виде ажурной сетчатой юбочки или колокола, спускающегося из-под шляпковидной глебы до половины или до основания рецептакула. Род решеточник (Clathrus) отличается тем, что рецептакул имеет вид сетчатого или решетчатого образования, с внутренней стороны которого находится глеба, выстилающая его толстым слизистым слоем. В Австралии встречается Aseroe rubra. Внешне этот гриб напоминает веселку, только глеба сильно уплощена и окружена отходящими в стороны красными стерильными лопастями наподобие лепестков цветковых растений. Задача у них та же, что и там: привлечение насекомых.

Трутовый гриб Cryptoporus volvatus имеет плодовые тела, внешне напоминающие Piptoporus betulinus (прилагается рисунок, на этом рисунке отображена пленка, и считается, что эта пленка препятствует проникновению насекомых, которые бы съедали споры) Но они туда проникают и при этом способствуют их распространению. Но опыты не подтвердили исключительность энтомохории в данном случае, т.к. и без пленки также шло распространение.

Распространение с помощью позвоночных. Pilobolus уже упоминался. Он распространяется лошадьми. В принципе, все группы позвоночных животных участвуют в распространении грибов, разве что рыбы в меньшей степени, а в основном это наземные животные. Но, как уже говорилось, есть гриб Basidiobolus ranarum, конидии которого развиваются на листе, его съедает жук, жука съедает лягушка, и, таким образом, распространение происходит посредством лягушки. Т.е. здесь имеется переходный вариант между энтомохорией и распространением позвоночными.

В негрибные годы олени теряют до 20% своего веса. Т.е. они активно поглощают грибы, которые проходят через их пищеварительную систему, и тем самым споры грибов увеличивают свою всхожесть. Вот, например, для сыроежек это является обязательным условием. Их обязательно надо съесть. Сходная картина наблюдается с кабанами. В общем-то, также распространяются и трюфели.

Птицы участвуют в распространении Cryphonectria parasitica. В данном случае особенно важны дятлы и пищухи. Смывы спор с отстреленных птиц показывают, что на их перьях содержится много спор, и они являются важными переносчиками.

Антропохория. Во-первых, здесь стоит учитывать два момента: люди могут разносить споры, как и все животные, но это не следует даже отдельно выделять – это просто-напросто на ботинках, на одежде и т.д. Но у человека также имеется транспорт, поэтому картина кардинально меняется: может быть преодолен любой барьер. Например, споры около 60 видов грибов с пары ботинок каждый пассажир переносит на самолете из Европы в Америку. Т.е. уже нет атлантического барьера, любой океан не представляет более какой-либо границы. Так, Peronospora tabacina, которая изначально встречалась на островах Тихого океана, попала в Америку, а затем в Европу, где ее раньше не было. Причем, данный гриб изучали в лаборатории США, и его запросили из этой лаборатории в Англию. В Англии он «убежал», так сказать, из лаборатории и быстро распространился. В том числе он попал и в Россию, притом сразу несколькими путями (прилагается карта). Вероятно, также распространение спор грибов по почте. То же самое с Ophiostoma ulmi. Китайцы с корзинами в Первую мировую войну оказались на фронте между Францией и Германией при постройке укреплений, и таким образом данный восточно-азиатский вид и переселился в Англию, где уничтожил все вязы уже к середине 20-го века. Так, например, Pseudoperonospora cubensis, которая поселяется на огурцах, первоначально была распространена на Кубе и близлежащих островах, но очень быстро распространилась по всему миру. Еще 100 лет назад это был узкий эндемик, а сейчас единственным ограничением его распространения является теплолюбивость данного вида. Phythophthora вместе с клубнями картофеля попала в Старый свет и вызвала многочисленные бедствия, о которых уже много раз говорилось. Ржавчина также из-за человека попала Америку. Arthur в 1940-х гг. обнаружил 41 вид, перенесенный с одного континента на другой. Конечно же, данный список можно расширить. Cryphonectria parasitica (Endothia parasitica) из Японии попала в Америку, а оттуда – в Европу с растениями, которые использовались для озеленения.