Лекция 8. Экологические группы грибов

(На основе обзора, составленного Г.Д. Успенской и Л.Л. Великановым)

Общие замечания. Грибы распространены везде. С чем же это связано? С характерной структурой мицелия. Дело в том, что он, с одной стороны, способствует увеличению площади, как это происходит и у растений в связи с особенностью питания, но, кроме того, за счет специфичности своей структуры он может проникать везде, что обеспечивает хорошую защиту. Кроме того, грибы достаточно быстро растут, не даром говорят: «Вырос, как гриб, растут, как грибы». Третья причина – это интенсивный метаболизм. И четвертая – высокая биохимическая и генетическая пластичность. Для грибов это все является большим благом и достижением, а для нас далеко не всегда это так, т.к. на борьбу с грибами-фитопатогенами, патогенами человека и животных и деструкторами тратится много сил и средств. Пятая причина, которая благоприятствует распространению грибов – это то, что они могут впадать в состояние анабиоза с образованием специализированных структур или даже без образования. Именно по совокупности этих причин грибы присутствуют во всех экологических нишах и везде процветают. Поэтому они являются одними из основных редуцентов и их роль в этом качестве очень велика.

Грибы как компоненты экосистем. Ранее достаточно часто задавался вопрос: «Можно ли говорить о микоценозах?» И долго считалось, что нет. До 60-х гг. 20-го века грибы считались растениями, а когда они растения, то они – компоненты фитоценоза. Но позже грибы выделили в отдельную группу, и какой же смысл их относить к фитоценозу! И тогда появилась концепция микоценоза, и многие поддержали идею. В СССР подобной точки зрения придерживалась Черемисинов, эстонский исследователь Каламеес, но против этого можно выдвинуть следующие аргументы: во-первых, должна быть связь между компонентами ценоза, большая, нежели с компонентами других ценозов. Эти связи могут проявляться либо в конкуренции, либов в содействии друг другу. Однако часто отмечают, что в биогеоценозах связи грибов с другими организмами значительно сильнее, чем между грибами в отдельности. Часто грибы вообще безразличны друг к другу. Поэтому, вероятно, не надо выделять никаких микоценозов, но лучше говорить о микосинузиях. Нет единых критериев для разделения на группы. Существуют два основных подхода. Это топический и трофический. Часто их рассматривают отдельно, а иногда один подразумевает другой, например, группа микофилов отвечает одновременно обоим подходам.

Экологические группы.

1. Водные грибы. Грибы, вообще, первично водные, но бывают также и вторично водные. Единственная действительно первичноводная группа грибов – это хитридиомицеты, если не считать микоидов (псевдогрибов). Таким образом, за исключением этой маленькой группы, грибы нельзя считать первичноводными. Среди водных же грибов присутствуют все классы. Долго говорили, что нет водных базидиомицетов, но оказалось, что это не так. На самом же деле, их достаточно много. В России водными грибами (практически только хитридиомицетами и микоидами) занимался Е.А. Кузнецов. Он имел дело с хитридиомицетами на кафедре гидробиологии. Книжки по данной теме в основном у нас переводные. Данная группа выделяется по топическому признаку. Роль и функция данной группы: она не всегда ясна, особенно, насколько масштабна данная группа. Особенно тщательно это изучала Дудка. Она выделила две основные функции. Это разложение растительных остатков и паразитизм. Массовых случаев поражения нет, если рассматривать макрофиты. Порой лабиринтула растет на зостере, но это не гриб. К тому же, это неподтвержденные данные, т.к. в 50-60-х гг. почти исчез он, что так вообще имел место паразитизм.

Иногда фитопатологи с гельминтологами рассматривают грибы и нематод вместе, т.к. функционально объекты очень схожи.

Итак, касательно паразитизма у водных грибов. Низшие грибы часто довольно сильно поражают микрофиты, например, хитридиомицеты – диатомовые водоросли из рода Asterionella. Интересной группой являются «морские лишайники», которые представляют собой талломы Ascophyllum nodosum и некоторых других бурых водорослей, постоянно содержащии мицелий гриба-симбионта.

2. Водно-воздушные грибы. Некоторые выходят из воды и снова распространяются водой. Это могут быть группы или подгруппы среди водных грибов. Наблюдается сукцессия: пыльца – вода. Например, в данной группе Olpidium из гифохитриевых грибов. Он внутри пыльцы, а затем на поверхности пыльцы развивается Rhizophydium. Также потом может возникать Thraustochytrium из лабиринтуломицетов, но у него даже нет ризомицелия, а вообще, эктоплазматическая сеть. Он развивается как снаружи, так и внутри. Сейчас данных организмов относят к отдельному царству. Затем развиваются траустохитриевые с апофизами. Некоторые полицентрические формы у пресноводных грибов.

3. Почвенные грибы. Давно знали грибы в почве, но до сих пор данная группа изучена очень плохо. Изучение почвенных грибов получило широкое развитие только с конца 19-го века, а в начале 20-го века бурно развивались исследования почвенных микромицетов с целью получения антибиотиков. В середине 20-го века война стимулировала изучение антибиотиков, и, в том числе, почвенных грибов – вели их скрининг. Интересно, что при этом об агарикоидных базидиомицетах практически забыли и не изучали, и только сейчас они догоняют по своей значимости микромицеты. Ну вот, как уже ясно, можно выделить две группы почвенных грибов. Это макромицеты и микромицеты. У одних имеются наземные плодовые тела, у других они подземные. И микромицеты в чем-то напоминают водоросли и часто изучаются вместе. Есть некоторая параллель с водорослями между макро- и микро-. Макрофиты живут очень долго и появляются не каждый год, макромицеты проявляют порой сходные тенденции.

Здесь уместно поговорить о методах исследования. Методы исследования микромицетов. Есть прямые и косвенные. Прямые – это с помощью специальных стекол, методы Виноградского, различные разведения. По различным почвенным горизонтам смотрят данные вещи. А косвенные методы достаточно подробно описаны в других курсах. Прямые – это реальная оценка почвенной биоты. Но нельзя оценивать виды. Можно определить Mucor по орнаментации спор, но виды различить уже трудно. Косвенные методы – это неточный расчет, т.к. среды селективны, и трудно выявить естественное соотношение видов. Согласно Браун-Бланке, надо знать все особенности вида и по его методу анализировать сообщества. Но как же быть с грибами? Тут данный метод имеет целый ряд ограничений.

Функции грибов в почве сходны с теми, что и в водной среде. Это и паразиты сапротрофы, симбионты, которые формируют микоризы. Это очень важная группа, ей будет посвящена пара отдельных лекций.

Важно поддержание фунгистаза. Дело в том, что почвенные грибы конкурируют друг с другом, выделяя антибиотики, и, таким образом, лучшие конкуренты поддерживают более или менее стабильный состав микобиоты почвы. В стерильной и нестерильной почве наблюдается совершенно различная картина. Для некоторых грибов, которые хотели использовать в биологической борьбе с вредителями, в стерильных условиях были получены очень хорошие результаты. Но в естественной среде они не выдерживают конкуренции с патогенными грибами и вытесняются ими.

С почвами связана группа грибов подстилки. Ну, опад – это понятно, что такое. И активное разложение подстилки проводится как раз грибами. Здесь в основном встречаются сапротрофы, И основная группа, формирующая, в общем, весь облик грибов – это несовершенные грибы из семейства Dematiaceae. Они темноспоровые, относятся к гифомицетам, мицелий имеют также более или менее темноокрашенный.

Особую группу составляют грибы филлопланы, или как их еще называют, филлосферы. Это грибы поверхности листа. Они питаются выделениями листьев, и живут при этом на самой поверхности. У них есть специальные структуры – гифоподии, которые служат для питания, выделения растений. Внешне они напоминают гаусторию. Споры у данных грибов крупные, слизистые, для попадания и закрепления на растении. Они достаточно обильные и обычно темные, может быть нанесен, поэтому определенный вред и может быть произведен переход к паразитическим отношениям.

Ксилотрофы, которые иногда также называют ксилофилы. Они связаны с древесиной. Это, прежде всего, трутовики, которые вызывают два типа гнили: коррозионные гнили, связанные с питанием преимущественно лигнином и деструктивные гнили, связанные с питанием преимущественно целлюлозой. Грань между сапротрофами и паразитами слегка смазана, но, в любом случае, все являются некротрофами, то есть если даже обитают на живых хозяевах, то едят мертвые ткани этих растений. Например, Piptoporus betulinus – это сапротроф, а Fomitopsis pinicola может расти на живых, так и на мертвых деревьях (вызывает деструктивную гниль, дерево, если оно было живым, быстро гибнет, падает, и гриб растет дальше). Он может быстро приводить к гибели даже на вид не угнетенные деревья. В природе роль таких грибов положительна – происходит отбраковка плохих деревьев, что необходимо, а для человека это достаточно плохо, т.к. при использовании либо плохих материалов, либо при плохом содержании построек грибы наносят достаточно сильный вред. Ю.В. Синадский, написавший книгу «Лесная фитопатология», рассказывал следующий случай: один раз завезли некачественный лес в военную часть, он в качестве консультанта говорил, что из этого леса строить нельзя, его не послушали и через два-три года все постройки разрушились. Сейчас создают специальные антисептики для сохранения, содержания и улучшения построек. Развивается новое направление «фитотерапия», то есть лечение деревьев. Если ранее фитопатология – это только предотвращение поражения, то теперь пытаются — и небезуспешно — лечить уже пораженные деревья.

Карбофильные грибы. Растут они в местах, где был огонь, т.е. в пирогенных местообитаниях. Все выжжено, и многие организмы — как сами, так и их пропагулы — погибают, кроме того, сдвигается pH в щелочную сторону. Возникают достаточно жесткие условия, зато нет конкуренции. Грибы, которые (сами или их споры) хорошо выдерживают огонь или неплохо растут в условиях высокого pH, – например, могут переносить их в спорах – получают здесь преимущество. Изучали сукцессии, в том числе и на ЗБС. Там специально жгли костры и смотрели, что будет происходить в интересующем нас плане на кострищах. Обычно пиреномицеты сменяются дискомицетами, такими как Pyronema, затем поселяется Geopyxis сarbonaria (тоже дискомицет), затем уже мхи, гименомицеты. В Италии (обл. Тоскана) довольно долго изучали последствия пожара середины 80-х годов. Взяли участок и всё время рассматривали микро - и макромицеты, почвенные и другие, и достаточно интересные получили результаты.

Копрофильные, или копротрофные. Эти грибы не только питаются пометом животных, но и используют его как среду обитания. Т.к. помет обладает определенной температурой и влажностью, то он представляет собой своего рода климатическую камеру, как в лабораторных условиях, своеобразный термостат. Так, например, тропические жуки стафилины заходят очень далеко на север именно в качестве копрофильных организмов. Короче, помет – это очень хорошая среда. Здесь много грибов из различных групп. Исходно они менее специализированы, а потому здесь наиболее примитивные в таксоне своего ранга. Данная группа представляет собой переход, словно грибных ланцетников, между водой и сушей благодаря достаточной стабильности данного местообитания. Но они должны обладать следующими особенностями: во-первых, стойкостью к отолитическим ферментам внутри организма, во-вторых, часто наблюдается активное выбрасывание именно среди капротрофов, так у сордарии, спорыньи, то есть, типичны и изгибы. Хорошо также наблюдается сукцессия, например, на конском помете. Через 3-5 дней поселяются Mucor, Thamnidium, затем Pilobolus, а потом уже Sordaria, Cоprinus (чернильный гриб) и другие гименомицеты и последними – коремиальные дейтеромицеты. Обширна дискомицетная копромикобиота. Ею занимается Прохоров Владимир Петрович. Плюс, сейчас он рассматривает копрофильные пиреномицеты.