Лекция 5. Половое размножение грибов (окончание)

Базидиомицеты характеризуются тем, что у них всегда соматогамия. Правда, может быть функциональная специализация. Дикариотизация происходит очень рано, так что гаплофаза сильно подавлена и занимает в жизненном цикле незначительное место.

У некоторых базидиомицетов бывает диплоидный мицелий. Например, Armillaria mellеa в узком смысле представляет собой такой случай.

Базидии – это половое спороношение, оно экзогенное. Отсюда возникают некоторые сложности с терминологией. Что такое сумка? Сумка - это по сути мейоспорангий. С базидиями же существует вопрос, как их называть. Слово «спорангий» не подходит, так как спороношение экзогенное. А реально же эта структура представляет собой мейоконидиеносец.

Базидии могут быть очень различны. Есть три крупных группы Базидиомицетов:

Гимено- и гастеромицеты, которые являются холобазидиомицетами. У многих холобазидиомицетов весьма характерна пряжка, располагающаяся сбоку от гифы. Замечена следующая закономерность: пряжка бывает только у дикариотического мицелия, что облегчает изучение процессов дикариотизации. Англо-канадец Буллер подробно описал проведенные им опыты по изучению пряжек и дикариона. Он использовал для дикариотизации гетероталличные виды и рассматривал центростремительное распространение гриба. Он установил, что оно происходит примерно со скоростью 1.5 мм/час. Реально же это происходит даже быстрее, но гифы растут не по прямой. Если бы они росли по прямой, то это было до 40 (!) мм/час. Позже это явление получило название феномен Буллера (причем именно в русской литературе; по-английски его называют ди-мон скрещивание, т.е. скрещивание дикариотичного и монокариотичного мицелия). Буллер очень простыми методами изучал сложнейшие явления. Для дикариотизации совершенно необязателен контакт гаплоидных форм. Если мы имеем дело с холобазидиомицетами, то может быть в одном мицелии формирование «+» и «-» гамет, с гаплоидным набором, которые затем сливаются. Но так происходит не всегда (рис. на котором сливаются дикариотичный и гаплоидный мицелий, при этом образуется гаплоидная гамета; не исключено, что данный вариант распространен в природе, хотя это сложно рассмотреть и оценить). Это возможно только в чашках Петри.

Ржавчинные грибы – это один из примеров плеомофных грибов. Не всегда можно проследить все стадии: бывают сокращенные циклы, могут выпадать как I, так и II стадии. Может происходить смена растений-хозяев. На. Puccinia graminis впервые был открыт полный цикл, это сделал де Бари. Рассмотрим конкретные стадии. Базидии дают базидиоспоры, из которых образовывается нулевая стадия – это пикнии, которые гомологичны таковым у лишайников. Они развивается в спермогонии, что, по сути, почти то же самое, и дает мелкие споры, которые служат для дикариотизации. Плюс может быть контакт мицелиев. Пикнии выделяют жидкость - сироп, привлекающий насекомых, и те спермации, которые улавливаются специальными гифами («трихогины»). Таким образом, двумя путями – либо через контакт мицелиев, либо через контакт спермациев и «трихогин», - формируются дикариотичный мицелий и происходит слияние двух клеток, что впервые показал Кристман. Между двумя гифами возникает отверстие, ядро переползает из одной клетки в другую (это наблюдал Блекман), и затем мицелий — уже дикариотичный —растет обычно на нижнюю часть листа. Там возникает I стадия —эций, формирущий эциоспоры. При этом происходит деление клеток и образутся цепочки, состоящие из последовательно чередующихся клеток 2 типов – крупных и мелких. Мелкие клетки – это дизъюнкторы, они отмирают и разъединяют эциоспоры, а крупные клетки жизнеспособны, и они как раз и становятся эциоспорами. Может происходить периферических цепочек в перидий. У грибов с разными хозяевами имеется дикариотичный мицелий на обоих хозяевах. Затем формируется, после переноса II стадия. Это стадия —урединий, дающая урединиоспоры (летние споры). Она может повторяться несколько раз, заражая растения из того же круга хозяев. Затем формируется III стадия — телий, дающий телиоспоры. Она служит для перенесения неблагоприятных условий и формируется перед зимой или засухой. У видов рода Puccinia данные споры двуклеточные, у видов других родов они могут быть также одно- (Uromyces), трехклеточными (Triphragmium) или состояить из большего числа (Phragmidium) клеток. Телиоспоры могут быть на ножке или без ножки. Они содержат по 2 ядра дикариона, которые перед прорастанием сливаются. Из телиоспор вырастают базидии (IV). Видимо, неполный цикл может быть как исходно примитивным, так и вторично упрощенным. У Puccinia aegopodii, которая поражает сныть, происходит развитие пикниев и сразу же телиоспор, что очень хорошо для практикума, но менее эффективно для организма. Урединиоспоры имеют несколько возможностей. Во-первых, если они попадают на пикний, то одно из ядер их дикариона («несестринское» по отношению к ядрам «трихогины») может дать с ядром «трихогины» новый дикарион. А во-вторых, при наступлении неблагоприятных условий они могут превращаться в телиоспоры. Так может случиться даже в процессе гербаризации, это очень удобно для систематика, так как у него оказываютя в распоряжении признаки, наиболее важные для диагностики. Однако так может возникнуть дефицит урединиоспор для практикумов.

Головневые грибы. Для них характерна очень ранняя дикариотизация. Как и у ржавчинных грибов, базидии развиваются из покоящихся спор. Споры же, в свою очередь, у головневых развиваются из ранее существующего мицелия, то есть по образованию они представляют собой хламидоспоры, а функционально играют роль телиоспор. В настоящее время их обычно назыавают устоспоры (головневые споры). Базидиоспоры у многих видов могут почковаться, чего, кстати, не бывает у ржавчинных грибов. У них может быть несколько фаз: гаплоидная фаза, которая представлена базидиоспорами, эфемерным гаплоидным мицелием или гаплоидными споридиями, и дикариофаза. Все гаплоидные стадии представлены сапротрофами, в то время как дикариотичные - это паразиты.

Парасексуальный цикл и парасексуальный процесс.

Это явление было открыто в 1952 г. Было опубликовано сообщение Понтекорво, работавщшего в лаборатории Роупера. Оказалось, что рекомбинация может идти и без редукционного деления. Процесс был открыт на Aspergillus nidulans, который размножается конидиями и представляет собой конидиальную стадию эвроциомицета Emericella nidulans. В основе парасексуального цикла лежит генетическая неоднородность ядер — гетерокариоз. Он возникает при контакте двух мицелиев через образующийся анастомоз, но при этом нет никаких специализированных структур. Ценность для диагностики и систематики данный процесс представляет нулевую, но возможности его в природе оценить трудно.

Иногда гаплоидные ядра могут сливаться, образуя диплоидное ядро. Это явление очень редкое, не превышающее одного ядра на миллион, но поскольку число ядер в мицелиях огромно, такое явление постоянно встречается в грибных популяциях. Если сливающиеся ядра гетероаллельны по какому-либо локусу, возникает гетерозиготное диплоидное ядро. Оно может попасть в конидию и дать начало диплоидному гетерозиготному клону.

Таким образом, в одном мицелии ядра могут быть трех типов: гаплоидные двух типов и диплоидное. Диплоидные конидии бывают чуть крупнее, но, в целом, такие же. И приблизительное соотношение размеров гаплоидных и диплоидных конидий у A. nidulans 1 к 1.3. При митотическом делении диплоидных ядер может происходить митотический кроссинговер. На определеннром этапе ядра делились амитотически и возникали анеуплоидные ядра, содержащие что-то среднее между гаплоидным и диплоидным набором хромосом. Если сохранились нужные хромосомы, то организм выживает и тогда происходит переход от диплоидного к гаплоидному состоянию без редукционного деления.

Если обобщить жизненные циклы грибов, получится следующая картина. Жизненный цикл укладывается в общий, но с добавлениями. Подписи к рисунку: а. тип гаплоидный, примитивный, характерен для большинства Хитридиомицетов, Зигомицетов, «низших» Аскомицетов, Дейтеромицетов, б. диплоидно-гаплоидный тип. в. диплоидный. г. дикариотично-гаплоидный и д. дикариотичный.

Второй тип присутствует у порядка Blastocladiales, это изоморфный тип смены поколений. Внешне стадии не различимы. При этом всё очень похоже на водоросль Ectocarpus. Отчасти то же и у Saccharomyces.

Диплоидный тип характерен для Оомицетов (например, у Saprolegnia вся жизнь проходит в диплоидном состоянии) а, кроме того, у дрожжей Saccaromycodes ludwigii , и у некоторых Базидиомицетов, которых в последнее время обнаруживается всё больше и больше.

Четвертый тип характерен для Аско -, а пятый – для Базидиомицетов.

Полиплоидия у грибов есть, но не часта.

Распределение полов.

Бывает гомо- и гетероталлизм.

Данный процесс у грибов впервые изучал Блексли. Он вместе с нашей соотечественницей Сатиной изучал Зигомицеты, пор. Mucorales, обнаружили крупные темные зигоспоры. И оказалось, что, например, у Phycomyces присутствует гетероталлизм. Они сделали достаточно много. В честь Блексли описан Phycomyces blakesleanus, который является излюбленным объектом генетики грибов.

У Мукоровых где-то три четверти видов гетеро- и одна четверть гомоталличны.

Есть гетероталлизм и у многих других порядков. Например, у Monoblepharidales, Blastocladiales и у Оомицетов (Saprolegnia), но не у всех. Есть, например, Saprolegnia monoica и S. dioica, соответственно, у одной есть, у другой нет.

Далее гетероталлизм встречается, например, у Аскомицетов, но здесь может быть как ложный, так и настоящий гомоталлизм (виды выглядят гомоталличными, а реально являются гетероталличными).

Другие случаи биполярного гетероталлизма, такого же, как имеется у водорослей, дает нам Neurospora tetrasperma, т.е. четырехспоровая (дословно «четырехсеменная»). Она не случайно так называется, так как у нее есть аскоспоры, которые содержат два ядра и представляют собой не дикарион, а потом расходятся и становятся ядрами разного знака. То же самое и у Agaricus bisporus, о чем также говорит название.

Блексли разработал метод для изучения подобного типа гетероталлизма: на чашку Петри высевается две культуры различных знаков, подсеивается третья, и определяется, с какой из этих двух образуются плодовые тела. Таким образом, можно определить знак данной культуры.

Но у многих Базидиомицетов есть тетраполярный гетероталлизм. Ганс Книп, основоположник генетики грибов, пытался это объяснить. Он говорил, что имеются локусы пола – А и В, содержащие несколько аллелей. Напр., А и В – это локусы, а А-1 А-2 и В-1 В-2 – это аллели. Тогда если у нас не совпадают аллели, то происходит дикариотизация. Таким образом, половой процесс может возникнуть, если есть А-1, В-2 и, например, А-2 В-5. А А-1 В-4 и А-1 В-5 уже половой процесс не даст. Но данные предположения не оправдались, были построены более сложные гипотезы, но в принципе, гипотеза Книпа верна.

У Ржавчинных и Головневых грибов имеется биполярный гетероталлизм, у некоторых Ржавчинных имеется тетраполярный гетероталлизм.