Лекция 4. Половое размножение грибов

Замечание: грибы в этом плане очень сложны. Трудно понять, где у них локализован половой процесс и что он собой представляет. У других организмов половой процесс – это слияние гамет и образование зиготы, а здесь у большинства грибов не так, лишь некоторые показывают данные закономерности. Размножение организмов в целом преследует три цели:

• самовоспроизведение, увеличение численности

• расселение

• рекомбинация

Рассмотрим животных. Они сами подвижны, поэтому у них половой процесс – это самовоспроизведение и рекомбинация (за исключением партеногенеза). Растения неподвижны, следовательно, половой процесс связан для них с расселением. У примитивных это споры, у более развитых – семена. Однако та же цель может быть реализована с помощью вегетативного размножения. Только при половом размножении достигается, в первую очередь, рекомбинация.

У грибов также расселение и самовоспроизведение вполне обеспечивают бесполое и вегетативное размножение. За половым процессом, в значительной мере, остается рекомбинация. Правда, рекомбинация может достигаться и при парасексуальном процессе, без полового процесса как такового.

Мы уже упоминали, что у грибов в широком смысле есть «антагонизм» между половым и бесполым размножением. У одних преобладанет или даже встречается исключительно половой процесс (напр. у Гименомицетов, у Sordaria, Peziza) у других же (напр., многие эвроциевые) наблюдается противоположная картина. У некоторых грибов половой цикл так «замаскирован», что трудно его выявить. Например, Оскар Брефельд считал, что полового процесса у «высших» грибов (Аско- и базидиомицтов) нет, а сумки (теки, как они тогда назывались) – это спорангии, базидии же — конидиенсцы. И в его время его опровергнуть не могли.

Половой цикл грибов содержит следующие стадии: плазмогамию, кариогамию и мейоз. При этом должно происходить слияние структур, которые можно условно назвать гаметами. Если есть три вышеуказанные явления, то значит, есть половой цикл, а следовательно, и половой процесс.

Редукционное деление может происходить в самых различных частях гриба. Часто у грибов возникает дикарион. Существует двек трактовки этого понятия:

1. Дикарион – это любая пара сближенных ядер, наблюдающаяся при половом процессе. Так может быть и у водорослей, и у низших грибов, и вообще у многих организмов;

2. Ядра должны не только существовать вместе, но и строго синхронно делиться, а так бывает только у «высших» грибов, почему их называют дикариомицетами (Dikaryomycota, Dikaryomycotera).

Соотношение между плазмо - и кариогамией также может быть различно. Плазмогамия может происходить один раз, а кариогамия – тысячи. Все эти особенности чрезвычайно важны для таксономии. На самом деле структуры, свуязанные с половым процессом, — наиболее надежные морофологические критерии для систематики и диагностики грибов.

Около ста лет назад впервые были получены половые стадии грибов в лаборатории. При этом удавалось решить вопрос о систематическом положении гриба. Однако далеко не всегда было так, поскольку грибы могут быть гетероталличны, например, как Элодея, заселившая все европейские водоёмы только женскими растениями (мужские так и не были занесены, размножение шло исключительно вегетативное). Так и у грибов, мицелий может быть только одного знака, и тогда полового процесса не будет. Кроме того, в культуре часто утрачивается половая стадия в принципе (см. Лекция 3). И здесь условия среды влияют в значительной степени.

Может быть переход от полового процесса к апомиксису, — это с одной стороны, а с другой стороны может быть процесс морфологического упрощения. Это скорее прогрессивный процесс, так как на суше не нужны специализированные структуры. Однако отсутствие подобных структур является бедой для систематики. Хотя для грибов-то это как раз большое преимущество. И апомиксис, и партеногенез у грибов также весьма распространены.

Классификации различны, но наиболее обычный вариант следующий:

• гаметогамия (то же самое, что наблюдается у животных и растений – слияние гамет; они образуются, сливаются, образуется зигота, которая затем редукционно делится); могут быть изо-, гетеро- и оогамия.

• гаметангиогамия (ситуация не очень ясна; возникают многоклеточные недифференцированные структуры, которые ведут себя в принципе как гаметы, имеется плазмогамия и кариогамия; граница между 1-м и 2-м вариантами не очевидна; бывает полное слияние гаметангиев, бывает просто контакт, когда ядро из одной клетки переходит в другую и гаметангии не изменяются (тогда это гаметогамия);

• соматогамия; (контактируют вегетативные тела гриба, происходит кариогамия и редукционное деление; при образовании анастамоза имеет место и плазмогамия, но гамет не образуется)

• некоторые авторы выделяют четвертый тип – сперматизацию как самостоятельный тип полового процесса. Он присутствует у Аско - и Базидиомицетов.

Вероятно, у микобионтов лишайников этот четвертый тип – единственно возможный вариант полового размножения. Могут быть и другие варианты. Например, у Ржавчинных грибов образуются пикнии, в которых формируются спороносцы типа фиалид, дающие споры, служащие спермациями.

Бывают специализированные женские структуры, а мужские гаметы при этом представляют собой спермаций.

Рассмотрим последовательно по порядкам данный тип размножения.

Начнем с гаметогамии. Она характерна для примитивных грибов, которые живут в воде долго или вообще всю жизнь. Всё у них похоже на водоросли. Есть три типа размножения:

• изогамия (многие Хитридиомицеты);

• гетерогамия (анизогамия);

• оогамия.

Изогамия. Встречается довольно редко у некоторых хитридиомицетов.

Гетерогамия. Достаточно редко встречается, бывает у водорослей; у грибов в зараженных образцах для малого практикума нашли таковую у Allomyces. У него изоморфная смена поколений, как у Ulva или Рolуsiphonia.

Оогамия ассоциируется обычно с Оомицетами, что не совсем верно. Типичная оогамия не у Оомицетов, а у Хитридиомицетов, у порядка Monoblepharidales. Они являются самым продвинутым порядком среди Хитридиомицетов. Ранее этот порядок относили к Оомицетам, а сейчас этот порядок, состоящий из трех родов, отнесли к Хитридиомицетам.

Внешне половой процесс у Monoblepharidales сходен с тем, что имеется у водорослей, но по современным представлениям они ни в коем случае не родственны. Часто у хитридиомицетов из данного порядка может быть даже различное число яйцеклеток, как у фукуса.

У Оомицетов есть оогонии, и сейчас их название связывают именно с этой структурой, и в них реально возникает всего лишь одна или несколько яйцеклеток. Может быть гомоталлизм и гетероталлизм – в зависимости от этого происходит различное формирование данного вида структур. В случае гетероталлизма опыты показывают взаимную стимуляцию роста. А именно оогонии выделяют стероид состава С29, который называется антеридиол, и он влияет на развитие антеридиев, которые в свою очередь, стимулируют дальнейшее развитие оогония, который снова выделяет гормон – и т.д. Антеридии не дифференцируют своего содержимого на гаметы и таким образом здесь имеет место своеобразная гаметангиогамия. (рисунок). Часто данный тип размножения называют оогамией и рассматривают как оогамию, но правильнее это называть половым процессом Оомицетов.

Есть два больших порядка Оомицетов. Это Saprolegniales и Peronosporales. Различия между ними следующие: первые образуют оогонии, в которых всё содержимое идет на развитие яйцеклеток, их может образовыватьсяот 1 до 32. У второго порядка только часть содержимого идет на формирование яйцеклетки, причем одной, из остального образуется периплазма. Во всём порядке Peronosporales нет ни одного вида с множественными яйцеклетками в оогонии. Известны случаи, когда у какого-либо вида в оогонии формируется несколько яйцеклеток – ну, такое бывает даже у человека в случае однояйцовых близнецов. Но это исключение. У Peronosporales в яйцеклетке обычно сначала бывает несколько ядер, но все они дегенерируют, и лишь одно ядро сливается с одним ядром мужской гаметы. Так, например, происходит у Pуthium и, в общем, у большинства других видов. У Albugo bliti и A. portulacae в яйцеклетке сохраняется множество ядер, и тогда уже можно говорить не о гаметогамии, а о гаметангиогамии.

Типичная гаметангиогамия бывает у некоторых примитивных грибов. Например, у Rhizophydium couchii, который поселяется на Spirogyra и относится к Хитридиомицетам при наступлении голодания 2 центра незрелых талломов функционируют как гаметангии. Предковым типом полового процесса для зигогамии, может быть, являлся половой процесс, характерный для Polyphagus euglenae — паразита эвглен с хорошо развитым ризомицелием. У него есть довольно необычный, не вписывающийся в стандартную схему половой процесс. Для него существуют разные названия: сифоногамия, гетерогамная синодальная хологамия, гетерогамная хологамия. Происходит этот половой процесс следующим образом. При недостатке питания особь, имеющая меньший размер («мужская»), дает длинный вырост по направлению к более крупной особи («женской»). Достигнув ее, он вздувается вудлиненный пузырь с шиповатой оболдочкой. В него переходят ядра из обеих особей, после чего пузырь отделяется от этих особей перегородками и превращается в покоящуюся спору. Через несколько месяцев она прорастает в зародышевый спорангий. При этом ядра, до той поры не сливавшиеся (прообраз дикариона?), сливаются в диплоидное ядро, которое делится с образованием ядер будущих зооспор. Считают, что первое деление ядра зиготы редукционное, а потом следуют митозы.

У Зигомицетов продвинутый вариант подобного. Формируется зигота, которая прорастает в зародышевые спорангии, но у них не зооспоры, как у хитридиомицетов, а уже неподвижные споры. Различные варианты трактуют как гаметогамию и гаметангиогамию. У некоторых или почти у всех Зигомицетов в половом процессе участвует по одному ядру и это можно трактовать как гаметогамию.

По классическим представлениям, при прорастании зиготы сразу же после деления происходит одно редукционное и множество митотических делений ядра, в результате чего формируется множество спор. В деталях слияние может происходить по-разному: может быть изогамная (Mucor) или анизогомная (Absidia) зигогамия, формирование нормальной зиготы или азиготы. У некоторых представителей (например, у Phycomyces) от зигофоров образуются выросты, у Mortiеrella – практически плодовое тело.

Контактирующие недифференцированные гаметангии характерны для аскомицетов, у них сливаются какие-либо клетки – если одноядерные, то это гаметогамия, если многоядерные – гаметангиогамия.

У примитивных аскомицетов бывавет слияние отдельных клеток, а у более продвинутых в целом характерна только гаметангиогамия. Наиболее часто встречающийся вариант такого размножения детально изучил в начале ХХ в. Клауссен, изучая Pyronema omphalodes³. Он показал, что многоядерные структуры не дифференцируются на гаметы, а формируются в мужские половые органы — антеридии, и женские половые органы — архикарпы⁴, состоящие из двух частей — из трихогины и аскогона. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона строго синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяютя перегородками. Превоначально они могут содержать несколько дикарионов в клетке, но на некотором расстоянии от аскогона клетки начинают содержать строго по одному дикариону. На аскогенных гифах развиваются сумки. При этом конечная клетка аскогенной гифы загибается крючком, ядра ее дикариона располагаются в месте перегиба крючка и одновременно делятся. Пара «несестринских» ядер остается в месте перегиба, одно ядро переходит в кончик крючка и еще одно — в его основание. Затем образуются 2 перегородки, отделяющие конечную и базальную клетку крючка. Эти клетки могут сливаться, восстанавливая дикарион, давая продолжение аскогенной гифы с формированием нового крючка. В месте перегиба (колене крючка) происходят кариогамия и сразу же мейоз, за которым еще следует митоз, так что получается 8 гаплоидных ядер, вокруг которых и формируются сумки.

Аскогенные гифы в какой-то мере аналогичны гонимобластам у красных водорослей, но клетки в них дикариотичные, а не диплоидные, а на конце их образуются мейоспоры, а не митоспоры. Здесь происходит нечто наподобие тетраспоробластического типа формирования спор у флоридей, когда на концах гонимобластов происходит мейоз и возникают не карпоспоры, а тетраспоры. Не всё содержимое в сумке превращается в споры, часть его остается и может обеспечивать тургор и активное разбрасывание спор. Параллельно идет образование плодовых тел, у высших Аскомицетов может быть несколько отклонений. Среди этих отклонений может быть сперматизация, когда антеридии не развиваются, либо они есть, но не функционируют, а в качестве мужских половых клеток выступают конидии, которые улавливаются трихогинами и происходит нормальное развитие. Возможно оплодотворение архикарпа посредством клеток, которые располагаются ниже самого архикарпа. У Ascobolus carbonarius развивается аскогина где-то на мицелии, и образуется не отделившаяся конидия, а на самом деле это антеридий, осуществляющий оплодотворение. У мучнисто-росяных грибов половые клетки строго одноядерные, поэтому происходит гаметогамия. Порой бывает апогамия, когда отсутствует половой процесс. У Аскомицетов существует тенденция к редукции специализированных структур, связанных с половым размножением, т.е. порой есть одна лишь воронинская гифа, морфологически обычно наподобие вегетативной, но которая функционально является архикарпом.

Последний тип полового процесса – соматогамия, которая имеет место у Аскомицетов и у Базидиомицетов.