Гіпотези походження еукаріотів та багатоклітинних організмів.

Існує дві основні гіпотези походження еукаріотичних клітин: сим­біотична й інвагінаційна. За симбіотичною гіпотезою, органели клітини, зокрема мітохондрії, є нащадками прокаріотів, подібних до бактерій. Можна припустити, що в ранній період еволюції відбулося об'єднання великих без'ядерних прокаріотичних клітин, які жили за рахунок бродіння, з іншими бактеріями — аеробними. Це могло відбутися шляхом фагоцитозу, за якого анаеробні клітини поглинали аеробів, але не перетравлювали їх, а зберігали. Анаероб­на бактеріальна клітина придбала симбіонта, здатного використову­вати кисень за допомогою процесу дихання. Мабуть, такий симбіоз виявився корисним обом партнерам і був закріплений на спадко­вій основі. Аналогічно могли утворитися пластиди зелених рослин із клітин синьозелених водоростей, які здат­ні до фотосинтезу. Поступово водорості на­бували вигляду і властивостей хлороплас­тів. Один із видів сучасних інфузорій (па-рамеція зелена) поводить себе як гетерот-роф, але якщо в середовищі зникає доступ­на для неї пожива, то вона поглинає одно­клітинні водорості, використовуючи їх як фотосинтезуючі елементи, що дають змогу синтезувати органічні речовини.

На користь гіпотези клітинного симбіозу свідчить і те, що міто-хондрії мають ознаки деякої автономії (власну генетичну систему) і здатні до авторепродукції незалежно від розмноження клітини. Прихильники цієї гіпотези вважають, що внутрішня мембрана мітохондрій є похідною клітинної мембрани бактерій, у них подіб­ними є ферментний склад і молекулярна організація.

Варто підкреслити наявність деяких аргументів проти сим­біотичної теорії: 1) більшість білків мітохондрій кодується в ядрі кліти­ни; 2) гени мітохондрій і пластид містять інтрони, як і гени хромосом клітинного ядра. Проте ці факти можна пояснити і пізнішим набут­тям цих особливостей внаслідок тривалого симбіозу.

За гіпотезою інвагінації, еукаріотична клітина походить від однієї аеробної прокаріотичної клітини (а не від багатьох, як за першою гіпотезою). У цієї предкової клітини виникли впинання клітинної мембрани, внаслідок поглиблення впинання утворилися тільця (пер­винні органели), пов'язані з клітинною мембраною і своїм генетич­ним матеріалом. Вони мали ферменти, які забезпечували аеробне окиснення. У частини клітин були й тільця, які сприяли фотосин­тезу. Проте одне з них (центральна ядерна частина) поступово втрати­ло свої окиснювальні й фотосинтезуючі функції, його генетичний апарат ставав дедалі складнішим структурно й функціонально.

Окиснювальні й фотосинтезуючі функції збереглися й посили­лися в інших тілець, які перетворилися відповідно на мітохондрії і пластиди. Потім утворилися додаткові випинання внутрішніх мембран, що призвело до утворення крист мітохондрій. Генетичний апарат органел значною мірою редукувався.

Інвагінаційна гіпотеза дає змогу приблизно пояснити походжен­ня подвійних мембран ядра, мітохондрій і пластид. Прикметно, що, коли в прокаріотів є внутрішньоклітинні мембрани (наприклад, у фотосинтезуючих бактерій), вони утворюються у вигляді впинання клітинної мембрани.

За сучасними уявленнями, еукаріотичні клітини з'явились менш як 1 млрд років тому. Оскільки сліди діяльності бактерій виявлено вже в архейську еру (3—3,5 млрд років тому), то розвиток від прокаріотичної предкової форми до клітин еукаріотів відбувався упро­довж великого періоду, що становив приблизно 2 млрд років. Це удвічі більше за період, який був потрібний для еволюції від пер­шої еукаріотичної клітини до людини.

Утворені одноклітинні еукаріоти мали великі потенційні мож­ливості, почався якісно новий етап еволюції.

На межі архейської та протерозойської ер сталися дві еволюцій­но важливі події (ароморфози) — виникли статевий процес і багатоклітинність. Статевий процес різко підвищив можливості пристосування до умов середовища завдяки створенню нескінченної кількості комбінацій у хромосомах. Розділення функцій клітин у перших колоніальних багатоклітинних організмів сприяло утворен­ню первинних тканин — екто- й ендодерми, диференційованих за структурою залежно від виконуваної функції. Подальше диферен­ціювання тканин створило різноманітність, необхідну для розширен­ня структурних і функціональних можливостей організму в цілому, завдяки чому створювалися дедалі складніші і більш спеціалізо­вані (морфологічно й функціонально) системи органів. Удоскона­лення взаємодії між клітинами — спочатку контактної, а потім опосередкованої за допомогою нервової й ендокринної систем за­безпечило існування багатоклітинного організму як єдиного цілого зі складною і тонкою взаємодією його частин та реагуванням на навколишнє середовище.