Анализирующее скрещивание
Не всегда по фенотипу можно определить генотип организма. Понятно, что горох с зелеными семенами имеет генотип аа, горох с желтыми семенами может быть гомозиготным с генотипом АА, но может быть и гетерозиготным с генотипом Аа. Для определения генотипа проводят анализирующее скрещивание.
Анализирующее скрещивание – скрещивание с особью, гомозиготной по рецессивному признаку (с генотипом аа). При скрещивании гомозиготного организма в потомстве расщепления не наблюдается:
Желтый Зеленый
Р: ♀ АА ♂ аа
Гаметы: А а
F1: Аа
Желтый
У гетерозиготного организма образуется два типа гамет: 50% с доминантным признаком (А), 50% - с рецессивным (а), в потомстве будет наблюдаться расщепление по фенотипу и генотипу в соотношении 1/1:
Желтый Зеленый
Р: ♀ Аа ♂ аа
Гаметы: А а а
F1: Аа аа
Желтый Зеленый
Таким образом, проведя анализирующее скрещивание, можно по потомству определить неизвестный генотип организма.
Сцепленное наследование генов
Мендель проследил наследование только семи пар признаков у душистого горошка. В дальнейшем многие исследователи, изучая наследование разных пар признаков у самых разных видов организмов, подтвердили законы Менделя. Было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако позже было замечено, что у душистого горошка два признака – форма пыльцы и окраска цветков не дают независимого распределения в потомстве: потомки остались похожими на родителей. Постепенно таких исключений становилось все больше. Стало ясно, что принцип независимого наследования и свободного комбинирования генов распространяется не на все наследуемые признаки. В самом деле, у любого организма признаков много, а число хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться много генов. Закономерности наследования генов, локализованных в одной хромосоме, были изучены американским генетиком Томасом Морганом.
Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Мушка каждые две недели при температуре 250 С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне различимы – у самца брюшко меньше и темнее. Кроме того, они имеют отличия по многочисленным признакам и могут размножаться в пробирках на дешевой питательной среде.
Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом (А) и нормальными крыльями (В) с мушкой, имеющей темную окраску тела (а) и зачаточными крыльями (b), в первом поколении гибридов Морган получал гибридов, имеющих серое тело с нормальными крыльями (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, - над геном недоразвитых).
Серое тело Черное тело
нормальные крылья зачаточные крылья
Р: ♀ ААВВ ♂ ааbb
Гаметы: АB аb
F1: АаBb
Серое тело
нормальные крылья
То есть в результате скрещивания Морган получал 100% - единообразие гибридов первого поколения, что согласовывалось с законом Менделя.
Для выяснения генотипа гибридов I поколения Морган (как и Мендель) провел анализирующее скрещивание: он взял рецессивную самку и скрестил ее дигетерозиготным самцом из F1. Он ожидал, что согласно свободному комбинированию генов по третьему закону Менделя во II поколении должны были появиться мухи четырех разных фенотипов по 25%, то есть расщепление 1:1:1:1, а получил 1:1 (50% - серые с нормальными крыльями, 50% - черные с короткими).
Это можно объяснить тем, что гены разных аллельных пар могут находится в одной паре гомологичных хромосом. Поэтому одна из пары гомологичных хромосом при данном скрещивании содержит два доминантных гена (АВ), а другая – два рецессивных (аb). В процессе мейоза одна хромосома с генами (АВ) попадает в одну гамету, а другая (с генами аb) – в другую.
Черное тело Серое тело
зачаточные крылья нормальные крылья
Р: ♀ ааbb ♂ AаBb
Гаметы: ab АB аb
F1: АаBb aabb
Серое тело Черное тело
нормальные крылья зачаточные крылья
Таким образом, у дигетерозиготного организма образуется не четыре (как при независимом наследовании Менделя), а только два типа гамет, и потомки будут иметь такое же сочетание признаков, как и родители. Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием. Локализация генов в одной хромосоме – сцеплением генов. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана.
Гены, локализованные в одной хромосоме передаются вместе (сцеплено) и составляют одну группу сцепления. Число групп сцепления соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе. Так, у человека 46 хромосом – 23 группы сцепления. У дрозофилы 8 хромосом – 4 группы сцепления, у гороха 14 хромосом – 7 групп сцепления.
При дальнейшем анализе наследования сцепленных генов было обнаружено, что сцепление может нарушаться. Это объясняется кроссинговером – обменом участками гомологичных хромосом в процессе их конъюгации в профазе мейоза I. Каждая из образовавшихся хроматид попадает в отдельную гамету. Образуется четыре типа гамет, но в отличие от свободного комбинирования их процентное соотношение не будет равным, так как кроссинговер происходи не всегда.
В ряде случаев в потомстве дрозофил в значительно меньшем количестве появляются серые мухи с недоразвитыми крыльями и темноокрашенные мухи с нормальными крыльями. Особи с признаками родительских форм всегда преобладают в потомстве (41, 5% серые длиннокрылые и 41, 5% черные с зачаточными крыльями). Перекомбинированные признаки имела незначительная часть мух по 8, 5% соответственно.
Рассмотри на конкретном примере: скрестили дигетерозиготную самку дрозофилы с гомозиготным самцом.
Серое тело Черное тело
нормальные крылья недоразвитые крылья
Р: ♀ АаВb ♂ ааbb
Некроссоверные гаметы: АВ ab аb
Кроссоверные гаметы: аВ Аb
F1: АаBb aabb по 41, 5%
Серое тело Черное тело
нормальные крылья зачаточные крылья
ааВb Aabb по 8, 5%
Черное тело Серое тело
нормальные крылья зачаточные крылья
Таким образом, сцепление генов может быть полным и неполным. Причина неполного сцепления – кроссинговер – перекрест хромосом в профазе 1-го мейотического деления. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем выше вероятность перекреста между ними и тем больше процент гамет с перекомбинированными генами, а следовательно, и больший процент особей, отличных от родителей. В генетике принято расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, определять в процентах гамет, при образовании которых в результате кроссинговера произошла перекомбинация генов в гомологичных хромосомах.
За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1% кроссинговера. Такая единица в честь Т.Моргана получила название морганиды.