Неполное доминирование

В гетерозиготном организме доминантный ген не всегда подавляет проявление рецессивного гена. Г. Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Так, при скрещивании ночной красавицы с красной окраской цветков (АА) с растением, имеющем белые цветки (аа), в F₁ образуется промежуточная розовая окраска цветка (Аа). Причем все гибриды единообразны и несут промежуточную (розовую) окраску цветков.

Красный Белый

Р: ♀ АА  ♂ аа

Гаметы: А а

F₁: Аа

Розовые

Неполное доминирование – широко распространенное явление. Оно обнаружено при изучении наследования окраски цветка львиного зева, строения перьев птиц, окраски шерсти у крупного рогатого скота и овец, биохимических признаков у человека и т.д.

Закон чистоты гамет

Половые клетки имеют одинарный (гаплоидный) набор хромосом (n), а при их слиянии восстанавливается двойной (диплоидный) набор хромосом (2n). Следовательно, один наследственный задаток (ген) организм получает от материнского организма, а другой – от отцовского. Такие парные гены, находящиеся в одинаковых локусах гомологичных хромосом и отвечающие за формирование альтернативных признаков, называются аллельными, а каждый ген пары – аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена.

Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки – гаметы. Следовательно, необходимо допустить, что каждая гамета несет только один признак из пары. Тогда при оплодотворении – слиянии двух гамет, каждая из которых несет рецессивный наследственный признак, приведет к образованию рецессивного организма. Слияние же гамет, несущих доминантные гены, или же двух гамет, одна из которых содержит доминантный, а другая рецессивный ген, будет приводить к развитию организма с доминантным признаком.

Расщепление признаков в потомстве при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснил тем, что гаметы генетически чисты, то есть несут только один ген из аллельной пары.

Закон чистоты гамет можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из аллельной пары.

Дигибридное скрещивание. Третий закон г. Менделя

Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян – доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (b) – рецессивные признаки.

Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F₁ с желтыми и гладкими семенами.

Р: ♀ ААВВ  ♂ ааbb

Гаметы: АB аb

F₁: АаBb

При скрещивании гибридов первого поколения (F₁) – дигетерозигот образуется четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25%).

Р: ♀ АaВb  ♂ AаBb

Гаметы: АB Ab aB аb АB Ab aB аb

Во время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Пеннета.

♀ ♂	АB	Ab	aB	аb
АB	AABB Желтый, гладкий	AABb Желтый, гладкий	AaBB Желтый, гладкий	AaBb Желтый, гладкий
Ab	AABb Желтый, гладкий	AAbb Желтый, морщинистый	AaBb Желтый, гладкий	Aabb Желтый, морщинистый
aB	AaBB Желтый, гладкий	AaBb Желтый, гладкий	aaBB Зеленый, гладкий	aaBb Зеленый, гладкий
аb	AaBb Желтый, гладкий	Aabb Желтый, морщинистый	aaBb Зеленый, гладкий	аabb Зеленый, морщинистый

Анализируя полученное потомство, Мендель прежде всего обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Таким образом, по фенотипу потомство делится на четыре группы в следующем соотношении:

9 желтых гладких;

3 желтых морщинистых;

3 зеленых гладких;

1 зеленая морщинистая.

Каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, то есть независимо от другой пары признаков.

Независимое распределение признаков в потомстве и возникновение различных комбинаций генов, определяющее развитие этих признаков, при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, если пары аллельных генов расположены в разных гомологичных хромосомах.

Проведенное Г. Менделем исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Г. Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум парам (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.