Прямые методы исследования всасывания в кишечнике

Прямые методы означают непосредственное определение скорости всасывания веществ, вводимых в кишечный сегмент с помощью специального четырехканального зонда.

76) Механизм всасывания, значение фильтрации, осмоса, диффузии. Активный транспорт веществ, его значение. Особенности всасывания продуктов расщепления белков, жиров, углеводов. Регуляция процессов всасывания. Вилликинин.

Механизмы всасывания

1. Пассивный транспорт, включающий в себя диффузию, фильтрацию и осмос.

2. Облегченная диффузия.

3. 3. Активный транспорт.

Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, и многие лекарственные препараты. Фильтрация основана на градиенте гидростатического давления. Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитов помогают осмотические силы. По осмотическому градиенту всасываются вода, электролиты. Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза. Активный транспорт осуществляется против электрохимического градиента даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В качестве переносчика - транспортера чаще всего используется Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот. Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет рН среды. Оптимальная рН для всасывания - нейтральная. Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой - пассивный. Активный транспорт веществ происходит только в области клеточных мембран и носит однонаправленнный характер. В процессе активного транспорта вещества могут переноситься против градиентов концентрации и благодаря этому накапливаться по одну сторону мембраны в значительных количествах.

Активный транспорт обладает следующими особенностями:

1. Для него необходима энергия (при недостатке кислорода , снижении температуры или действии ингибиторов метаболизма этот транспорт угнетается).

2. Он может происходить против электрохимического градиента, скорость такого транспорта довольно высока, однако она не может превысить некоторое значение насыщения.

3. Такой транспорт угнетается некоторыми веществами по типу конкурентного ингибирования.

Всасывание углеводов

Значительную часть углеводов пищи составляет крахмал . Этот полисахарид состоит из остатков глюкозы; амилаза слюны и панкреатическая амилаза гидролизуют его до олигосахаридов и далее - до дисахаридов (в основном мальтозы). Моносахариды (например, глюкоза) всасываются сразу, а дисахариды сначала расщепляются дисахаридазами щеточной каемки энтероцитов . Дисахаридазы разделяют на бета-галактозидазы (лактаза) и альфа-глюкозидазы (сахараза, мальтаза). Они расщепляют лактозу на глюкозу и галактозу, сахарозу - на глюкозу и фруктозу, мальтозу - на 2 молекулы глюкозы. Образовавшиеся моносахариды переносятся через энтероцит и попадают в воротную систему печени . Большинство дисахаридов гидролизуются очень быстро, происходит насыщение белков-переносчиков, и часть моносахаридов диффундирует обратно в просвет кишки. Гидролиз лактозы идет медленнее, и поэтому именно он ограничивает скорость ее всасывания.

Всасывание белков и аминокислот

После того, как в просвете кишечника завершается гидролитическое расщеплениее белков, продукты этого расщепления (аминокислоты и олигопептиды) захватываются энтероцитами .

Аминокислоты высвобождаются из энтероцита в области его базальной и боковых поверхностей. В их высвобождении участвуют многие механизмы пассивного транспорта - диффузия, облегченная диффузия и активный транспорт . В дальнейшем аминокислоты поступают в кровь и переносятся по портальной системе в печень .

Белки пищи начинают расщепляться в желудке под действием пепсина . Завершают их гидролиз в основном ферменты поджелудочной железы : эндопептидазы ( трипсин , химотрипсин ) и экзопептидазы ( карбоксипептидазы , аминопептидазы ). В итоге образуются олигопептиды, дипептиды и аминокислоты.

Итак, гидролиз белков до аминокислот идет в 3 местах: в просвете кишки, в щеточной каемке и в цитоплазме энтероцита.

Всасывание жиров

Основные конечные продукты гидролиза - 2-моноглицериды и жирные кислоты, менее 5% жира остается в виде ди- и триглицеридов.

При той концентрации желчных кислот, которая создается в кишечнике на высоте пищеварения (5-15 ммоль/л), они соединяются в так называемые мицеллы. В них проникают жирные кислоты и моноглицериды, образуя смешанные мицеллы. Это способствует удержанию жирных кислот и моноглицеридов в растворе .Образование мицелл лучше всего идет при участии конъюгированных желчных кислот и при нормальном рН кишечного содержимого.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы, особенно железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез. Всосавшиеся в кишечнике моносахариды поступают в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму и используется как источник энергии.. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит распад сложных жиров. В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество жира.

Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические — замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также гормоны двенадцатиперстной кишки .Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических целей.

Вилликинин стимулирует сокращение ворсинок тонкого кишечника

77) Двигательная функция желудочно-кишечного тракта, ее значение. Виды и способности моторной функции различных отделов пищеварительного тракта.

Двигательная функция желудочно–кишечного тракта (ЖКТ) – важный компонент пищеварительного процесса, обеспечивающий захват пищи, ее механическую обработку (измельчение, перемешивание) и продвижение вдоль по пищеварительному тракту в строгом соответствии с периодами химической переработки пищевых продуктов в его отделах. Жевание, акт глотания и перемещение пищевого комка в верхнем отделе пищевода осуществляется при участии поперечно–полосатой мускулатуры. В остальных отделах желудочно–кишечного тракта двигательная деятельность выполняется гладкой мускулатурой. Сокращения гладких мышц стенки желудка осуществляют моторную функцию органа. 

Сложность движений пищеварительного тракта обеспечивается наличием в нем слоев и пучков гладких мышц, идущих в разных направлениях, при расслаблении или сокращении которых умень­шается или увеличивается тонус кишки и изменяется просвет пи­щеварительного канала. Волна сокращений и расслабления круго­вых мышц продвигается вдоль пищеварительного канала, создавая его перистальтические сокращения.  

Жевание

Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет движений нижней челюсти по отношению к верхней неподвижной. Жевательные движения осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В процессе жевания происходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование пищевого комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений. Пища, поступая в ротовую полость, раздражает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки.

Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам в основном тройничного нерва передается в чувствительные ядра продолговатого мозга, зрительный бугор и кору больших полушарий. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В акте жевания также принимают участие проприорецепторы жевательных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба - парадонта. Совокупность нейронов различных отделов мозга, управляющих актом жевания, называется жевательным центром. От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга по эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание. В результате происходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек подают и удерживают пищу между зубами.