
- •Тема 1. Предмет и история эмбриологии
- •Методологические отличия эмбриологии от других биологических дисциплин
- •История эмбриологии.
- •Древнегреческая часть. Философия.
- •Современная эмбриология.
- •Прикладные направления
- •Тема 2. Гаметогенез.
- •Миграция гоноцитов
- •Оболочки яйцеклеток
- •Оогенез
- •Период вителлогенеза - фаза большого роста Способы питания яйцеклеток.
- •Стадия зрелого фолликула
- •Деления созревания. Мейоз.
- •Сперматогенез
- •Спермиогенез
- •Тема 3. Оплодотворение.
- •Дистантные взаимодействия
- •Контактные взаимодействия
- •Поведение сперматозоида внутри яйца.
- •Партеногенез и андрогенез
- •Использование партеногенеза для создания особей нужного пола.
- •Тема 4. Дробление
- •1. Общие характеристики дробления
- •Пространственная организация дробления.
- •3.Дифференцировка бластомеров в ходе дробления.
- •Тема 5. Гаструляция.
- •Гаструляция у амфибий.
- •Тема 6.Экспериментальный анализ раннего развития
- •1920Гг. Г. Шпеман и Ольга (Хильда, Гильда) Мангольд произвели самый знаменитый опыт в экспериментальной эмбриологии
- •Тема 7. Продолжение. Экспериментальный анализ раннего развития.
- •Эмбриональные индукции в раннем развитии амфибий как каскад активации генов.
- •4.Гаструляция.
- •Тема 8. Закон зародышевого сходства Карла Бэра. Раннее развитие Amniota на примере развития птиц.
- •Тема 9. Органогенез у птиц.
- •Тема 10. Раннее развитие плацентарных млекопитающих.
- •Компактизация
- •Формирование бластоцисты
- •Особенности образования внутренней клеточной массы (вкм)
- •Образование внезародышевых органов, особенности раннего органогенеза
- •Гипотеза двуэтапного эмбрионального развития плацентарных млекопитающих.
- •Тема 11. Органогенез
- •Эпителиальные органогенезы.
- •Мезенхимные органогенезы.
- •Процессы клеточной дифференцировки или цитодифференцировка.
- •Контактные взаимодействия
- •Механизмы дифференцировки. Регуляция синтеза белков в дифференцированных клетках.
- •Уровень трансляции
- •Посттрансляционный уровень.
Образование внезародышевых органов, особенности раннего органогенеза
Отличием от развития птиц является очень раннее образование амниотической полости, которая образуется шизоцельно, т.е, путем расхождения клеток. Дно образовавшейся амниотической полости представляет собой зародышевый щиток, а крыша – амниотическую оболочку. ТБ выполняет роль серозной оболочки. Он формирует первичные ворсинки, с помощью которых бластоциста внедряется в стенку матки.
Сам зародыш проходит все стадии развития, как и зародыш птиц – первичная полоска, первичная бороздка, хордальный вырост и т.д. Особенностью следует считать очень раннее образование внезародышевой мезодермы, в которой образуются лакуны. Сливаясь, они образуют внезародышевый целом. Когда мезодерма подрастет под ТБ, в ней сформируются кровеносные сосуды. Когда они прорастут в первичные ворсинки, то последние превратятся во вторичные ворсинки, и ТБ станет хорионом. Затем разовьётся образование, сходное с аллантоисом. Это аллантоидная ножка. Она состоит исключительно из внезародышевой мезодермы и тоже богата кровеносными сосудами.
И хорион, и аллантоидная ножка нужны для обеспечения зародыша питательными веществами из тела матери по кровеносным сосудам. Что же происходит, когда зародыш имплантируется в стенку матки? В результате образуется особый орган – плацента, имеющий зародышевую часть-ворсинки хориона и материнскую часть - измененную стенку матки. У высших млекопитающих по глубине погружения ворсинок хориона и степени их проникновения в слизистую оболочку матки различают следующие типы плацент:
Эпителиохориальная (полуплацента), у свиньи, лемуров и китообразных. В этом случае ворсинки хориона погружены в складки слизистой матки, не нарушая её целостности- как пальцы в перчатку.
Десмохориальная – у жвачных. Ворсинки хориона разрушают слизистую оболочку матки и внедряются в её соединительнотканный слой, но не достигают стенок кровеносных сосудов матки.
Эндотелиохориальная- у хищников. Ворсинки хориона близко подходят к сосудам матки, но не разрушают их стенок (эндотелия).
Гемохориальная – у человека, приматов и насекомоядных (ёж, выхухоль, землеройка). Ворсинки хориона прободают эндотелий кровеносных сосудов и погружаются в кровяные лакуны, наполненные кровью матери. В этом случае кровь зародыша (плода) отделена от крови матери лишь тонкой наружной оболочкой хориона и стенками капиллярных сосудов самого зародыша. Клетки ворсинок хориона активно заглатывают путем пиноцитоза целые капельки крови матери.
Существует понятие –плацентарный барьер. Он подразумевает механизм защиты плода от вредных веществ, которые могут содержаться в крови матери. Этот механизм не во всех случаях защищает зародыш. Так, крайне нежелательно в период беременности болеть гриппом или краснухой. Вирусы этих болезней вызывают нарушения в развитии плода, особенно в его нейрогенезе. В то же время плацента во многих случаях препятствует проникновению в развивающийся плод вируса СПИДа, и у больных матерей рождаются здоровые дети.
Гормональная регуляция полового цикла и беременности.
У млекопитающих выработалась сложная система гормональной регуляции полового цикла, необходимая для нормального протекания беременности. Гипоталамус, высший центр регуляции вегетативных функций организма и размножения, выделяет рилизинг-фактор гонадотропинов (гонадотропных гормонов) и таким способом стимулирует гипофиз к секреции гонадотропинов – фолликулостимулирующих гормонов (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ). Регуляционный цикл запускается периодическими подъемами концентрации гонадотропных гормонов. ФСГ обеспечивают пролиферацию фолликулярных клеток, влияют на последние стадии роста фолликула, на овуляцию, т.е, на выход яйцеклетки из Граафова пузырька, а под действием ЛГ происходит превращение опустевшего фолликула в так называемое желтое тело. Желтое тело становится эндокринной железой и вырабатывает эстроген – гормон, вызывающий предымплантационные изменения в слизистой оболочке матки, т.е, её разрастание. Кроме того, эстроген связывается с определенными нейронами мозга, вызывая комплекс реакций брачного поведения. Если после овуляции произошло оплодотворение, то желтое тело сохраняется все время беременности. Это сохранение обеспечивается другим гормоном – хориогонином, который вырабатывается хорионом зародыша. В ответ на этот гормон желтое тело начинает вырабатывать новый гормон – прогестерон и продолжает его синтезировать все время беременности. Прогестерон вызывает разнообразные изменения слизистой матки и подавляет сокращение её мышц.
На более поздних стадиях беременности основной эндокринной железой, независимой от гормонов гипофиза становится плацента. На этих стадиях даже удаление гипофиза не может
прервать беременность.