Тема 9. Органогенез у птиц.

На примере развития птиц рассмотрим, как идет формирование из нервной трубки головного и спинного мозга. На головном конце нервная трубка на 33 часу инкубации расчленяется на три первичных мозговых пузыря: 1 первичный мозговой пузырь - prosencephalon, 2 первичный мозговой пузырь – mesencephalon, 3 первичный мозговой пузырь – rhombencephlon. Эти пузыри дают начало пяти конечным отделам мозга: Prosencephalon подразделяется на два отдела. 1-самое переднее выпячивание (рядом с замыкающимся к этому времени нейропором) начинает увеличиваться и расти вперед – это Telencephalon - зачаток переднего мозга. Его боковые стенки разрастаются и образуют пару выступов. Это зачатки передних полушарий мозга. Они особенно сильно разрастаются у высших позвоночных, где накрывают собой все находящиеся ниже отделы головного мозга, вплоть до мозжечка. 2- Diencephalon –будущий промежуточный мозг, выполняющий жизненно важные функции: из его боковых выпячиваний образуются глаза; здесь же расположены зрительные бугры, гипофиз, эпифиз, таламус, гипоталамус. 3 – Mesencephalon остается единым образованием и преобразуется в дефинитивный средний мозг. Здесь расположены зрительный и слуховой центры. Третий первичный мозговой пузырь разделяется на два отдела: 4 мозговой пузырь – metencephalon (зачаток мозжечка и Варолиева моста) и 5 мозговой пузырь - myelencephalon – продолговатый мозг. Он состоит из трех вздутий - нейромеров. Эти перехваты отражают сегментацию всего зародыша – это остаточные сегменты нервной трубки и, как считается, отражают эволюционное развитие и происхождение от сегментарных предков. Они быстро исчезают. Продолговатый мозг переходит в спинной мозг, представленный прямой трубкой.

Затем начинается изгибание мозговой трубки и из вытянутой вдоль продольной оси трубки формируется компактное образование. Изгибание мозговой трубки идет вместе с поворотом самого зародыша - он ложится на желток левым боком и перед изогнувшимся передним отделом мозга оказывается свободное пространство, а не поверхность желтка. Первый мозговой изгиб –теменной, в области среднего мозга. При этом нервная трубка приподнимается, изгибается под углом 90^о и одновременно поворачивается на левый бок. Это событие в эволюции оказалось очень прогрессивным, так как дало свободу для развития переднего мозга, ранее упиравшегося в желток, а теперь получившего перед собой свободное пространство. После этого поворота начинается активное развитие конечного мозга (telencephalon’a) - развитие коры головного мозга, и из diencephalon’a развиваются глаза. На более поздних стадиях развития нервная трубка изгибается ещё два раза – в области Варолиева моста в направлении, противоположном первому мозговому изгибу, и в области перехода продолговатого мозга в спинной. При этом получается компактный орган, помещенный в округлую черепную коробку.

Развитие глаз. Промежуточный мозг дает боковые выступы, которые подходят к поверхностному эпителию. Это зачатки глаз – глазные пузыри. Затем они превращаются в глазные чаши. Их наружная стенка инвагинирует и превращается в зачаток сетчатки, а обращенная к мозгу - в пигментный эпителий. Глазной бокал соединяется с промежуточным мозгом глазным стебельком, внутри которого остается невроцель.

Под индуцирующим влиянием глазного бокала покровная эктодерма утолщается и превращается в хрусталиковую плакоду, которая инвагинирует, отшнуровывается, превращается в пузырек и становится хрусталиком, а сомкнувшаяся над ним покровная эктодерма под индукционным влиянием хрусталика и глазного бокала просветляется и превращается в роговицу.

Сегментация мезодермы и дифференцировка сомитов. Во время гаструляции формируется единый зачаток мезодермы, который располагается по бокам от хорды. Процесс образования сомитов идет по краниокаудальному градиенту, т.е, от головы к хвосту. В головной части сомитов нет, там находятся так называемые мезенхимные клетки, а расположение первой пары сомитов обозначает начало туловища. Параллельно образованию сомитов идет их дифференцировка в том же краниокаудальном направлении.

Дифференцировка сомита приводит к его расчленению на плотный дермамиотом и склеротом. Дерматом дифференцируется как подкожная соединительная ткань из миотома возникают мышцы. Самая внутренняя часть сомита – склеротом – дает начало скелету. В ножке сомита дифференцируется нефротом – первичная почка.

Кровеносная система (сосуды, кровяные клетки) формируется из висцерального листка мезодермы. Первыми кроветворными органами являются кровяные островки, которые образуются в висцеральном листке мезодермы на периферии зародышевого щитка. В группе мезодермальных клеток наружные становятся эндотелием сосудов, а внутренние – форменными элементами крови. Здесь же формируются сосуды внезародышевого круга кровообращения. Вне тела зародыша из висцеральной мезодермы на стенке желточного мешка на уровне передних кишечных ворот формируется зачаток сердца в виде двух парных сосудов. В начале вторых суток инкубации при формировании головной кишки они сближаются, образуя единый зачаток сердца. Из соединившихся утолщений формируется мышечная стенка сердца – миокард. Внутренняя выстилка – эндокард - также сливается из двух трубчатых зачатков, образованных мигрировавшими сюда мезенхимными клетками. Единая сердечная трубка соединяется с широкими желточными венами, несущими кровь от внезародышевой системы кровообращения. Затем из простой трубки зачаток сердца превращается в утолщенный асимметричный мешочек, в котором различаются артериальный конус, зачаток желудочков и предсердий.

На стадии поворота зачаток сердца представляет собой петлю, зачаток жедудочков перемещается вниз, а зачаток предсердий перемещается выше и становится на уровень артериального конуса. Затем в ходе последующих усложнений формируются дефинитивные отделы сердца.