Оболочки яйцеклеток

Помимо собственно оболочки или плазмолеммы (плазматической) у почти всех яйцеклеток имеется первичная оболочка или желточная. Её толщина –40-60мкм. Она вырабатывается самой яйцеклеткой. В процессе оплодотворения она утолщается, меняет структуру и тогда её называют оболочкой оплодотворения. Под её защитой проходит все эмбриональное развитие.

Вторичные оболочки – образуются специальными клетками яичника. Примером может служить вторичная оболочка насекомых – плотный кожистый мешочек с отверстием – микропиле.

Третичные оболочки – образуются вокруг яйца уже вне яичника, при прохождении яйца по яйцеводу самки, когда яйцо покидает яичник (овулирует) и спускается по яйцеводу. Примером может служить куриное яйцо – в нем собственно яйцеклетка – это желток с небольшим островком чистой цитоплазмы, покрытые тонкой собственно оболочкой (плазмати-ческой). Белок, подскорлуповая (пергаментная) оболочка, скорлупа – это всё третичные оболочки.

Следует запомнить, что яйцеклетки всегда покрыты первичными оболоч-ками. Первичная оболочка может быть одна, либо вместе со вторичной, либо с третичными. Вторичные и третичные оболочки вместе не бывают, так как они выполняют одну и ту же функцию – механической защиты. Их всегда можноразличить по тому, что во вторичных оболочках всегда есть отверстие – микропиле – для проникновения сперматозоида, так как вторичные оболочки вырабатываются до оплодотворения. А в третичных его нет, так как они вырабатываются железистыми клетками яйцевода после того, как прошло оплодотворение, если оплодотворение внутреннее.

Оогенез

Оогенез проходит в яичнике и включает три стадии.

1. Стадия - размножение - стадия деления.

ППК митотическим путем многократно делится. На этой стадии яйцеклетки называются оогониями (Схема).

После окончания стадии деления оогонии вступают в стадию роста.

2 стадия – стадия роста, она подразделяется на две фазы – малого и большого роста. На этой стадии яйцеклетка называется ооцит 1го порядка

1. фаза малого роста или превителлогенез. Яйцеклетка растет, не накапливая питательных веществ. Затем начинается

2. фаза большого роста или вителлогенез. Она определяется депонированием запасных питательных веществ. 80% желтка приходит в яйцеклетки из организма матери, в частности из печени. Предшественники желтка попадают из кровеносных сосудов путем пиноцитоза в яйцеклетку. В это же время идет активный синтез рибосомальной РНК, которая накапливается в цитоплазме. Увеличивается число митохондрий. Ядро становится лопастным и в нем появляется множество ядрышек.

3 стадия – деления созревания или мейоз.

Происходит двукратное деление половой клетки, которое приводит её к состоянию гаплоидности. Деление резко неравномерное. Вся цитоплазма с питательными веществами остается в одной дочерней клетке, а другая- абортивная клетка с гаплоидным ядром и очень небольшим объемом цитоплазмы. (Цитологию мейоза мы будем разбирать позднее.). Перед 1 делением созревания ядро смещается к анимальному полюсу и делится. При этом наружу выталкивается минимальный участок цитоплазмы и гаплоидный набор хромосом. Это редукционное или полярное тельце, так как оно выделяется вблизи анимального полюса. 1ое деление – редукционное, при котором расходятся гомологичные хромосомы. Возникают две неравнокачественные клетки и по объему и по наследственной информации. Одна, большая, клетка называется ооцит 2го порядка, а другая,маленькая –1ое редукционное или полярное тельце. После 1го, редукционного, деления яйцеклетка теряет центриоль. 2ое деление – эквационное. Расходятся хроматиды, несущие одинаковую наследственную информацию. Однако по распределению между дочерними клетками цитоплазмы это деление также неравномерное.Возникает зрелая яйцеклетка или яйцо (только на этой стадии яйцеклетку можно называть яйцом) и 2-ое редукционное тельце.

После окончания оогенеза, если не произошло оплодотворения или партеногенеза, яйцеклетка дегенерирует.

Теперь поговорим более подробно о росте и питании ооцитов, которое происходит в период роста. В это время в яйцеклетку извне поступает масса питательных веществ, за счет чего её объем увеличивается в огромное число раз. Так ооциты дрозофилы за 3 дня увеличиваются в 90 тысяч раз, у тараканов в 2 миллиона 500 тысяч. У лягушек половая зрелость достигается к 3 годам и за это время объем ооцита возрастает в 27 тысяч раз. У курицы за 6 дней – в в 200 раз. Яйцеклетки млекопитающих одни из самых мелких. Но и у них размеры в этот период сильно увеличиваются – (так у мыши в 40 раз), хотя рост их идет очень медленно, так у человека этот процесс может идти около 30 лет.

В первую фазу роста – в превителлогенезе идет пропорциональное увеличение массы ядра и цитоплазмы, так что ядерно-плазменное отношение не меняется. В это время в ядре идут процессы подготовки к 1 делению созревания. Начинается длительная профаза мейоза, которая блокируется на- долго, до достижения особью половозрелости, так у человека этот блок длится много лет. Но всё это время ядерный материал не остается инертным- у большинства яйцеклеток в это время идет усиленный синтез РНК матричных, рибосомальных и транспортных. Все эти типы РНК заготавливаются впрок- для использования яйцеклеткой после её оплодотворения.

Один из самых удивительных синтезов связан с синтезом рРНК. Речь пойдет об амплификации генов. Это процесс уникальный. Амплификация – временное увеличение числа генов. Идет избирательное копирование рибосомальных генов. Это хорошо разобрано на примере шпорцевой лягушки. В её диплоидном ядре имеется два локуса ДНК, каждый из которых содержит примерно 450 генов рРНК. После репликации ДНК в S-фазу, предшествующей профазе мейоза, таких генов должно было бы получиться 1800. А в действительности их становится более миллиона. Это возможно благодаря амплификации. На нити ДНК идет репликация генов рРНК, они отшнуровываются от матрицы, замыкаются в кольца и смещаются к периферии ядра. Они сами становятся матрицей для новых генов и этот процесс идет как каскад. Отделившиеся копии обособляются морфологически в виде ядрышек. В них идет синтез рРНК. Позже, после созревания ооцита ядрышки выходят в цитоплазму и там лизируют. Таким образом синтезируется рРНК, которая идет на образование большой и малой субъединиц рибосом (28S и 18S). Если бы этот синтез использовал механизм соматических клеток, то необходимая рРНК накопилась бы только за 400 лет. В ооцитах на этот процесс затрачивается 3-6 месяцев.

Низкомолекулярная рРНК (5S) и тРНК синтезируются другим способом. Их кодирующие гены многократно повторены в нити ДНК. Синтез мРНК идет по другому образцу. Еще в конце 19 века в ооцитах с помощью микроскопа были обнаружены хромосомы типа ламповых щеток. Нигде больше такие хромосомы не встречались. Было выяснено, что это связано с наличием в конденсированных хромосомах участков, где нити ДНК деспирализованы и расплетены. На них очень активно идет синтез мРНК, которая тоже запасается впрок. Эти молекулы мРНК сохраняются в цитоплазме, будучи связанные с белками. Это – информосомы – прочные белок-рибонуклеиновые комплексы.